Класс аскомицеты - токсинобразующие микроскопические грибы
КЛАСС ASCOMYCETES — СУМЧАТЫЕ (АСКОМИЦЕТЫ)
Характерным признаком грибов, принадлежащих к этому классу (см. рис. 5, Л), является наличие сумок, возникающих в результате оплодотворения. В сумках, имеющих булавовидную, цилиндрическую, эллиптическую, а иногда шаровидную форму, образуются аскоспоры в количестве восьми, иногда больше или меньше, но, за исключением редких случаев, в числе, кратном двум. Аскоспоры бесцветные или окрашенные, одно- или многоклеточные, разнообразной формы — от эллиптической или шаровидной до нитевидной, с гладкой шиповатой либо узорчатой бесцветной или окрашенной оболочкой, в сумке расположены беспорядочно или одним- двумя рядами, иногда почкуются. Аскоспоры освобождаются из сумки после разрушения или ослизнения ее оболочки, а также после разрыва в результате увеличения осмотического давления. Оболочка всегда разрывается в определенном месте, обычно у вершины- иногда в виде кольцевой трещины, отделяющей оболочку на верхушке сумки в виде крышечки. Способ вскрывания сумки является характерным признаком для некоторых групп аскомицетов. У простейших представителей (Protoascomycetes) сумки образуются непосредственно на мицелии, иногда мало отличаются по форме от вегетативных, почкующихся клеток (у дрожжевых грибов Saccharomycetaceae).
У высших представителей сумчатых грибов сумки расположены внутри или на поверхности плодовых тел, так называемых аскокарпов, состоящих из плектенхиматического сплетения мицелия. Молодой аскокарп обычно закрытый. У некоторых групп грибов он остается закрытым и называется тогда клейстотецием или клейстокарпием. Сумки в них имеют округлую или яйцевидную форму, расположены беспорядочно (в клеистотециях) или пучком (в клейстокарпиях), освобождаются из них после сгнивания оболочек — перидиев или после разрыва их в результате набухания созревших сумок (Cleistomycetes). У других групп аскомицетов перидий аскокарпа имеет наверху отверстие, устьице, и тогда плодовые тела называются перитециями (Pyrenomycetes). Рассеивание аскоспор из перитециев происходит через устьица, из сумок, расположенных пучком или слоем. Наконец, у значительного количества видов сумчатых грибов плодовые тела при созревании открыты и называются апотециями (Discomycetes). В большинстве случаев апотеции имеют блюдцевидную форму, сумки расположены параллельно друг другу на их верхней стороне, образуя сплошной, гимениальный слой. Как в перитециях, так и особенно в апотециях сумки часто окружены параллельно расположенными бесплодными гифами — парафизами.
Нередко перитеции на густом плектенхиматическом сплетении мицелия — строме или погружены в нее. Наличие стромы характерно для некоторых родов и даже семейств сумчатых грибов. Настоящая строма состоит исключительно из мицелия, ложная — из мицелия, переплетенного с тканями субстрата. На строме иногда обр азу юте я апотеци и.
Сумчатые грибы размножаются также конидиями. Поэтому различают сумчатую (половое размножение) и конидиальную стадии (бесполое размножение). Большинство сумчатых грибов встречается преимущественно в конидиальной стадии, но для многих из них связь с последней не установлена. Это послужило основанием для выделения искусственной группы — несовершенных грибов, конидиальных стадий, генетически связанных преимущественное аскомицетами.
Порядок Hypocreales — гипокреальные
Мицелий из нитевидных гиф, с перегородками, поверхностный либо погруженный в субстрат, бесцветный или со светлоокрашенным содержимым. Строма большей частью имеется, мясистая, светлоокрашенная. Перитеции обычно шаровидные, реже более или менее конусовидные, свободно расположенные или погруженные в субстрат, сидящие на строме или более или менее погруженные в нее, светлоокрашенные, синие или фиолетовые, не черные, пленчатые или мясистые, мягкие, с устьицем. Сумки более или менее удлиненные, обычно восьмиспоровые. Аскоспоры разнообразной формы, часто нитевидные, нередко еще в сумке распадаются или отпочковывают конидии.
СЕМЕЙСТВО HYPOCREACEAE — ГИПОКРЕЕВЫЕ
Строма имеется. Перитеции погружены в строму.
ПОДСЕМЕЙСТВО CLAVICIPITAE — СПОРЫНЬЕВЫЕ
Аскоспоры нитевидные. Перитеции полностью погружены в строму в виде камер.
Род Claviceps Т u 1.— спорынья
Строма в виде головки на длинной стерильной ножке, отходящей от продолговатого склероция. Перитеции скучены на головчатой части стромы, бутыльчатые, целиком погруженные, слегка выступающие устьицами. Сумки цилиндрически-булавовидные, восьмиспоровые. Аскоспоры нитевидные, бесцветные, расположены в сумке параллельно, одноклеточные, впоследствии иногда распадающиеся на отдельные членики.
Склероции образуются в колосках злаков или осоковых из конидиальной стадии типа Sphacelia. Снаружи они черноватые или темно- фиолетовые, внутри белые или почти белые. Стромы образуются на них уже после зимовки на поверхности почвы.
Cl. purpurea Т u 1.— спорынья пурпуровая (см. рис. 5, А, д). Склероции различной величины (в зависимости от питающего растения), от нескольких миллиметров до 2—3 см в длину, снаружи черно-фиолетовые, морщинистые, внутри почти белые. Прорастающие склероции дают по несколько головчатых лож на цилиндрических красно-бурых ножках, 2—2,5 см длиной, около 1 —1,5 мм толщиной. Головки шаровидные, шириной 1—3 мму буровато-фиолетовые или красно-бурые. Перитеции погружены в головчатую часть стромы, тесно сближены, продолговато-яйцевидные, выступающие устьицами на поверхность в виде маленьких бугорков. Сумки узкобулавовидно-цилиндрические. Аскоспоры нитевидные, 50—76 X X 1 мк.
Конидиальная стадия — Sphacelia segetum Lev., склероциальная — Sclerotium clavus D С. (рожки).
Из хлебных злаков сильнее всего поражается рожь, завязи которой во время цветения (период заражения спорыньей) открыты.
При развитии конидиальной стадии (Sphacelia segetum) в завязях злаков созревание конидий сопровождается выделением сладковатой жидкости, привлекающей насекомых, которые разносят конидии гриба на другие цветки и тем способствуют его распространению и заражению других растений. Из конидиальной стадии (сфацелии) развивается склероций, в зависимости от вида пораженного растения в той или иной степени выступающий из чешуй цветка (рожки — Sclerotium clavus). Склероции прорастают на следующий год во время цветения злаков, образуя стромы с перитециями. Аскоспоры гриба разносятся ветром и заражают завязи злаков во время цветения.
В 1841 г. Левейе описал конидиальную стадию спорыньи (Sphacelia segetum) как паразитирующую на склероциях спорыньи, но природы последних не установил. В 1841 г. Мейен * доказал, что склероции спорыньи развиваются из конидиальной стадии. Фриз * наблюдал прорастание склероциев и образование стром с перитециями, но считал, что эти последние являются особым грибом. В 1851 г. Тюлян * высказал предположение о том, что рожки являются склероциями пиреномицетов, и в 1853 г. доказал это, получив из склероциев стромы с перитециями. В 1863 г. Кюн * подтвердил эти данные, проследив также связь склероциев с конидиальной стадией — Sph. segetum. В 1869 г. Тихомиров, исследовав историю развития спорыньи, подтвердил и дополнил данные Тюляна и Кюна. Специальные наблюдения над прорастанием склероциев С/. purpurea и С/. microcephala провел Ростовцев в 1902 г. Спорынье посвящено значительное количество исследований — микологических (систематика и морфология, специализация к питающим растениям, экология, разведение в чистых культурах и пр.), химических, фармакологических, санитарно-гигиенических и др.
Размеры склероциев спорыньи на одном и том же растении зависят не только от экологических условий, но особенно от вида питающего растения. Так, еще Тихомиров (1869 г.) отмечал, что склероции спорыньи на ржи в два—четыре раза крупнее, а на Festuca gigantea и F. pratensis мельче, чем на пырее.
По данным Ростовцева, склероции С/, purpurea могут сохранять всхожесть в течение года, но могут потерять ее и раньше, если подвергнутся полному высыханию. Склероции прорастают после четырех-пятимесячного периода покоя. Однако Тюлян наблюдал прорастание склероциев уже после трех месяцев покоя. Оно происходит неравномерно и растягивается примерно на три месяца. Строма при солнечном освещении темно-пурпурная. По Тихомирову, разница в 1—1 1/2 месяца в сроках прорастания является обычной.
Имеются указания, что склероции спорыньи могут сохранять жизнеспособность при определенных условиях и более одного года. В сухую погоду склероции образуются в течение примерно 14 дней, в сырую и дождливую этот срок сокращается вдвое.
Cl. paspali S t е v. et Hall. — спорынья паспаловая. Склероции желтоватые до серых, шаровидные, когда зрелые — шероховатые, около 3 мм в диам., с одной или несколькими стромами на склероции- головка стромы тускло-желтая, ножка короткая или средняя, обычно не более 1 см длиной (3—15 мм)- перитеции полностью покрывают головку, многочисленные, яйцевидные, 340 X X 119 мк- сумки цилиндрические, 150—175 мк длиной- споры нитевидные, 101 X 0,5 мк.
На многочисленных видах Paspalum.
Соединенные Штаты Америки, Южная Америка, Аргентина, Бразилия, Коста Рика, Эль Сальвадор, Гавайи, Мексика, Новая Зеландия, зона Панамского канала, Порто Рико, Австралия, Китай.
В СССР на черноморском побережье Кавказа (Аджарская АССР) на Paspalum dilatatum Poir., P. digitaria Poir- может поражать также Panicum miliaceum, P. prostratum, P. maximum и др.
По наблюдениям Карповой-Бенуа, в пораженных завязях питающего растения вначале образуется янтарного цвета густая, очень сладкая жидкость, содержащая цилиндрические конидии с закругленными концами, 8,5—10,2 (13,6) X 3,4 мк- затем вместо завязи разрастается прозо- и параплектенхиматическая ткань гриба, а от нее во все стороны отходят пучки конидиеносцев 110—180 X 54 мк, в виде коремиальных колонок- одновременно с отчленением конидий строма гриба выделяет густую жидкость, смешанную с конидиями- конидии большей частью 13,6 X 3,4 мк. Затем из таких конидиеносных стром гриба образуются склероции, которые в зрелом виде приобретают светло-коричневую окраску и неправильно шаровидную форму, достигают 2—5 мм в диам. В одном колосе образуется 10—50 и более склероциев. В зависимости от глубины залегания в почве ножки стром бывают 2—15 мм в длину и 0,5—1 мм в диам., иногда они, сросшиеся попарно, достигают 2 мм ширины- головки с перитециями сначала лимонно-желтые, потом золотисто-желтые, бородавчатые, 0,5—1,5 (2) мм в диам., сросшиеся попарно, 3 мм в диам.- перитеции яйцевидные, расположены в верхней части головки, 286—468 х 130—286л /с, сумки 104—130 X 3—4мку сумкоспоры — 72—95 X 0,5 мк.
* Цит. по Н. М. Пидопличко, 1953.
