Род пенициллий - токсинобразующие микроскопические грибы
Род Penicillium Link— пенициллий* (рис. 7)
Мицелий бесцветный или светлоокрашенный, в старом возрасте иногда темнеющий. Конидиеносцы бесцветные, обычно с поперечными перегородками, прямостоящие или приподнимающиеся, отходящие от гиф субстратного или воздушного мицелия, на верхушке или только у вершины разветвляются, образуя кисточку. Иногда конидиеносцы соединены в коремии. Кисточки по характеру ветвления разных типов: симметрические и несимметрические. Одноярусные кисточки (одномутовчатые, моновертициллятные) состоят из одной мутовки стеригм, расположенных на верхушке конидиеносца, который под самой мутовкой иногда слегка расширяется. Двуярусные кисточки (двумутовчатые, бивертициллятные) состоят из мутовок стеригм, находящихся на цилиндрических ответвлениях — метулях, расположенных также мутовкой на верхушке ножки конидиеносца. У многоярусных кисточек (многомутовчатых, поливертициллятных) метули расположены мутовками на мутовчатых ответвлениях конидиеносца, а не непосредственно на его ножке, как у двуярусных кисточек. Несимметрические кисточки — это те, у которых мутовки метуль расположены на верхушке несимметрично отходящих веточек конидиеносца (обычно одной центральной и боковой). Конидии одноклеточные, образуются в базипетальных цепочках, большей частью более или менее шаровидные, реже яйцевидные или эллиптические, гладкие, иногда шероховатые или бородавчатые, в массе более или менее светлоокрашенные, редко белые. У некоторых видов известна сумчатая стадия в виде мелких клейстотециев, у несколько большего числа — склероциальная.
Виды рода широко распространены в природе, обычно на продуктах, сырых кормах и других субстратах.
Ключ для определения
токсических видов
- Кисточки состоят из одной мутовки стеригм на верхушке конидиеносца. Колонии на агаре Чапека ограниченнорастущие, сильно складчатые, желтые или лимонно-желтые, с очень слабым спороношением- споры тускло-серого до бледно-голубовато-серого цвета- стеригмы 9—12 X 2—2,8 мк, с длинной конидиеносной шейкой- конидии с более или менее гладкой оболочкой и хорошо заметными коннективами (соединительными придатками)
Рис. 7. Виды рода Penicillium:
- — схема развития коиидиеносцев (с — стеригмы, м — метули, в — веточки, н — ножка)- 2 — типы конидиеносцев {а, б — одномутовчатый, в — двумутовчатын, г — несимметричный, д — неправильный)- 3 — P. citrinum Thom, (а — кисточки мри малом увеличении с характерными колонками конидий, б — строение конидиеносцев при большом увеличении)- 4 — P. cyclopium W е s t I. (а — колонки кисточек при малом увеличении, б — конидиеносцы с цепочками конидий при большом увеличении)- 5 —P. urticae Bain. (а — кисточки с колонками конидий при малом увеличении, б — конидиеносцы с цепочками конидий при большом увеличении, в — конидии)- 6 — P. citreo-viride В i о и г.— кисточки с конидиями.
P. citreo-viride (стр. 45)
- Кисточки состоят из метуль, собранных в мутовки на верхушке конидиеносца,с пучками стеригм на верхушке метуль, а иногда также одной-двумя веточками, отходящими ближе к вершине, на которых расположены мутовки метуль 2
- Кисточки симметрические, сжатые. Стеригмы ланцетовидные б
- Кисточки несимметрические, а если иногда и симметрические, то метули у них более или менее растопыренные. Стеригмы бутыльчатые 3
- Колонии бархатистые 4
- Колонии с коремиями или мелкопушистые, зернистые 5
- Кисточки компактные с одной-двумя или больше тесно прижатыми веточками, чаще 10—27 х 4—4,5 мк, несущими сжатые пучки метуль и стеригм, с переплетающимися цепочками шаровидных или почти шаровидных, слегка шероховатых конидий, имеющих большей частью 3,5—4 мк в диам. P. brevi-compactum
- Кисточки с одной или редко большим количеством веточек, отходящих ниже верхушечной мутовки метуль. Конидиеносная зона имеет вначале голубовато-зеленые оттенки, близкие к светло-желтовато-серо-зеленым, потом зелено-серым до серовато-голубовато-зеленых и, наконец, мышино-серых до густо-оливково-серых- экссудат обильный в виде бледно-желтых или соломенного цвета капель- колонии на обратной стороне желтые до оранжевых, с агаром такого же цвета- метули около 12—20 X X 2—3 мк, с верхушкой, часто утолщенной до 4—5 мк- стеригмы около 8—11 X 2—8 мк- конидии шаровидные или почти шаровидные, диам. около 2,5—3 мк, в хорошо развитых колонках P. citrinum (стр
- Кисточки обычно с одной или несколькими веточками ниже верхушечной мутовки метуль, расположенной на главной оси . с 4
- Коремии обильные, стеригмы длиной 4,5—6 мк, конидии эллиптические или почти шаровидные, длиной 2,5—3 мк, гладкие, колонии большей частью бледно-голубовато-серые, толщиной обычно до 1 мм и более, на обратной стороне на агаре Чапека вначале тускло-желтые, потом оранжево-коричневые, растущие довольно медленно P. urticae (стр. 48)
- Хорошо развитые коремии обычно отсутствуют, колонии зернистые или мелко пушистые, стеригмы более длинные 5
- . Колонии от ярко-желто-зеленых оттенков до темно-зеленых, большей частью пушистые, конидиеносцы шероховатые. Кисточки довольно крупные. Конидии мелкошероховатые, вначале эллиптические, размером до 4,5—3,3 мк, впоследствии большей частью почти шаровидные, до 3—3,5 мк в диам .
. P. viridicatum (стр. 47)
- Колонии тускло-голубовато-зеленых оттенков, мучнистые, мелкозернистые. Конидиеносцы на агаре Чапека обычно шероховатые, конидии чаще почти шаровидные до 3,5—4 мк в диам., более или менее шероховатые, но иногда наблюдаются и шаровидные, и эллиптические P. cyclopium (стр. 48)
- Конидии эллиптические, 3—3,5 X 2,5—3 мк, толстостенные, гладкие, в коротких цепочках- конидиеносная зона темно-зеленая, мицелиальная — красная, оранжевая или желтая. Колонии на обратной стороне оранжево-коричневые до красных, потом тускнеющие P. islandicum (стр. 49)
- Конидии эллиптические, 3—3,5 X 2—2,5 мк, яйцевидные или почти шаровидные, до 2,2—2,8 X 2 — 2,5 мк. Колонии с конидиеносной зоной от светло-желто-зеленого цвета,ограниченнорастущие,на обратной стороне ярко-оранжево-красные, до вишневокрасных с окружающим агаром с такой же, но более светлой окраской .. P. rubrum (стр. 49)
P. citreo-viride В i о и г g е — пенициллий лимонно-желто-зеленый. Колонии на агаре Чапека ограничено растущие, достигают 2—3 см на 12—14-й день при комнатной температуре, сильно складчатые и приподнятые, с центром, возвышающимся у некоторых колоний, прижатым — у других, состоят из крепкого мицелиального войлока толщиной 100—200 мк и более, утончающимся к волокнистому краю- у многих штаммов отчетливо желтые или лимонно-желтые с очень слабым спороношением — до двух недель и более, у других штаммов спороношение менее запоздалое (10—14 дней), тускло-серого до бледно-голубовато-серого цвета с поверхностью, бархатистой или очень слабо хлопьевидной (floccosus), с тонкими и желтыми гифами, на обратной стороне ярко-желтые в период роста, у некоторых видов темнеют при старении- экссудат не образуется у одних штаммов или в небольшом количестве светло-лимонного цвета у других- конидиеносцы отходят главным образом от свисающих и ветвистых гиф, гладкие, большей частью 50—100 X 1,6—2,2 мк, но иногда более длинные (до 150 мк),отходят от субстрата- кисточки чаще одномутовчатые, иногда образуют пролонгацию главной оси илы дают одну-две веточки от нижних узлов, вторично продуцируют мутовки стеригм (по 8—12 в компактных пучках) большей частью 9—12 X 2,2—2,8 мк с длинной конидиеносной шейкой- конидии шаровидные, 2,2—2,8 мку с тонкой и гладкой или почти гладкой оболочкой, с заметными коннективами, в цепочках, которые достигают до 50 мк и более, рыхло параллельные или слегка растопыренные, не соединенные в плотные колонки.
Вероятные синонимы: P. citreo-nigrum D i е г с k х, P. citreosulfuratum В i о и г g е, P. subcinereum W е s t 1 i n g, P. necrosiferum Morotchkovsky.
P. citrinum Thom — пенициллий лимонно-желтый. Колонии на агаре Чапека ограниченнорастущие при комнатной температуре, обычно 2—2,5 см в диам., типично радиально-бороздчатые, бархатистые у большинства штаммов, более или менее пушистые у одних и плотно оплетенные, почти кожистые у других- продукция конидий варьирует от слабой до обильной (у некоторых штаммов) и в некоторой степени зависит от числа колоний, с зональностью, более или менее заметной у одних штаммов, отсутствующей у других- конидиеносная зона голубовато-зеленая ближе к светло-желтовато-серо-зеленой, потом зелено-серой при созревании и, наконец, мышино-серая до оливково-серой при старении- конидии часто появляются поздно (через 8—10 дней) и обычно неравномерно, в основном обильнее в краевой и окраинной зонах- обратная сторона колоний обычно желтая или оранжевая- агар окрашен в те же цвета, часто с четким розовым оттенком- экссудат обильный в виде бледно-желтых до соломенного цвета капелек различной величины- запах грибной, сильный у одних штаммов, отсутствует у других- конидиеносцы отходят от субстрата или воздушных гиф в более толстой, центральной части колонии, большей частью 50—200 X 2,2—3 мк, обычно неразветвленные, но иногда несущие одну или более веточек длиной 25— 35 мк, гладкие- кисточки типично состоят из верхушечной мутовки трех-четырех или более метуль, отчасти растопыренных, 12—20 X X 2,2—3 мк (с верхушкой, обычно расширенной до 4—5 мк)- стер и гмы в пучках по б—10, более или менее сжатые и параллельные, 8—11 X X 2—2,8 мк- конидии шаровидные большей частью 2,5—3 мк в диам. (или 2,2—3,2 мк), гладкие или почти гладкие, но иногда зернистые (в пузырьке воздуха в параллельных цепочках, образующих хорошо выраженные колонки длиной до 100—150 мк).
Имеется ряд цветных мутантов.
P. brevf-compactum D i е г с к х.— пенициллий короткоплотный. Колонии на агаре Чапека, растущие очень ограниченно, через две недели достигают длины 1,5—2 см при комнатной температуре обильно спороносящие, бархатистые, почти войлочные, рыхлые толщиной около 1 мм, часто приподнятые в центральной части колонии, с краевой зоной, сравнительно тонкой- иногда радиально-бороздчатые, незональные или узко-зональные, в старых колониях часто образующие желтоватую зону погруженного роста, шириной 1 —2 мм, за границей которой сразу располагается зона конидиального спороношения- воздушные столоны иногда видны, сравнительно короткие и крепкие- растущие колонии с узкой зоной, белые или кремовые, быстро приобретают тускло-желто-зеленую окраску, близкую к светло-желтовато-серым или желтовато-серовато-зеленым оттенкам, в конидиальной зоне приближающимся к серовато-оливковожелтым при старении (у некоторых штаммов желто-зеленые)- экссудат в небольшом количестве в виде мелких, частично погруженных капель от тускло-желто до темно-оранжево-коричневых- запах слабый, неопределенный- колонии на обратной стороне от тускло-оливково-зеленых до темноокрашенных- конидиальные структуры очень обильные, густо расположенные, отходят от базального мицелиального войлока или от поверхности агара- конидиеносцы обычно прямые и кажутся более или менее жесткими, длиной 300— 500 мк, иногда до 700 мк, толщиной 4—5 мк, в верхушечной части обычно вздутые, четко септированные, со сравнительно толстой оболочкой, гладкие или мелкозональные, кисточки компактные, нерегулярно ветвистые с одной-двумя или более веточками, плотно прижатыми- веточки в большинстве 10—17 х 4—4,5 мк, но обычно 6,5—7 мк в диам.- метули в группах по три — шесть, расширенные вверху, обычно клиновидные, длиной 9—12 мк, 4—4,5 мк в диам. в среднем, обычно расширенные, до 6—7 мк в диам.- стеригмы 7—10 X X 3—3,5 мк, но часто более или менее вздутые, иногда до 5—5,5 мк в диам.- конидии шаровидные или почти шаровидные, 3—4,5 мк, большей частью 3,5—4 мк в диам., слегка шероховатые, в сплетенных целочках, образующих рыхлую, неправильную массу длиной 50— 75 мк.
Вероятные синонимы: P. crassum S о р р, P. bialowiertze Z alesk i, P. hagemi Z а 1 е s к i, P. patris-mei Z а 1 е s к i.
P. viridicatum W е s t 1 i n g— пенициллий зеленоватый. Колонии на агаре Чапека обычно ограниченнорастущие, достигают
- 3,5 см на 12—14-й день при комнатной температуре, часто более или` менее зональные, у одних штаммов с обилием коремиев, у других рыхлые, пушистые, с ограниченным образованием коремиев или пучков, у третьих бархатистые или, наконец, только зернистые в окраинной зоне, обычно с немногочисленными радиальными бороздками, с обильным сплошным спороношением у одних штаммов, у других со спороношением только преимущественно в окрашенной зоне- с конидиеносной зоной вначале ярко-желто-зеленой окраски, близкой к флуоритово-зеленой и малахитово-зеленой, у некоторых штаммов до зеленовато-сизой или мутно-серовато-зеленой, темнеющей с возрастом, но обычно остающейся зеленой- экссудат у некоторых штаммов обильный, у других отсутствует, светлый или бледно-желтый, обратная сторона колоний вначале бесцветная или желтоватая, иногда темно-коричневая при старении. Кисточки сравнительно большие, длиной до 65—70 мк. Кисточки часто неправильные, обычно образуют одну — три веточки, 20—40 X X 3,5—4 мк, кроме главной оси, иногда со вторичными веточками, на которых имеются мутовки с четырьмя — шестью метулями, большей частью 12—16 X 3—4 мк, но иногда больше или меньше- стеригмы 7—10 X 2,3—3 мк, по 5—8 в пучках. Конидиеносцы обычно 150—250 X 3,5—4,5 мк, но иногда до 400 X 6—6,5 мк, типично шероховатые. Конидии вначале эллиптические, иногда такими и остаются, до 4,5 X 3,3 мк, но впоследствии главным образом шаровидные, 3—3,5 или иногда 4—4,5 мк в диам., мелкошероховатые, в переплетающихся цепочках [длиной до 100—150 мк] или, менее закономерно, в плохо выраженных колонках.
P. cyclopium W e s t 1 i n g — пенициллий циклопий. Колонии на агаре Чапека обычно растут быстрее, достигают в диам.
- 5 см на 12—14-й день при комнатной температуре, более или менее радиально-бороздчатые, толщиной 500—1000 мк, незональные или широко-зональные при старении- у некоторых культур имеют тенденцию к ограниченному развитию поверхностного вторичного мицелия, с белым краем длиной до 1—2 мм, часто утончающиеся при старении, с обильным спорообразованием- быстро меняют окраску от светло-голубых или зеленых (молодая конидиальная зона) до более темных оттенков, близких к голубовато-серо-зеленым, зелено-серым или серовато-голубоватым при созревании, с поверхностью типично зернистой или «мучнистой». Конидиеносцы отходят от субстрата, скученные в пучки или хохолки, но обычно более или менее отдельные. Экссудат отсутствует у некоторых штаммов, у других он обильный, прозрачный либо слегка окрашенный в розовый или оранжевые тона. Запах сильный, плесневой, но трудно характеризуемый на обратной стороне. Колонии неокрашенные или желтоватые вначале, потом оранжево-коричневые или даже пурпурные, через две недели у большинства штаммов или остаются неокрашенными у других. Конидиеносцы отходят от субстрата, большей частью 200— 400 X 3—3,5 мк, иногда массивные, шероховатые, но у некоторых штаммов более или менее гладкие. Кисточки крупные, длиной около 50—60 мк, ассиметрические, образуют одну, иногда больше веточек, 15—30 X 2,5—3,5 мк, часто прижатых, несущих по мутовке из трех-четырех метуль, 10—15 X 2,5—3,3 мк. Стеригмы по четыре — восемь в пучке, 7—10 X 2,2—2,8 мк, с усеченной верхушкой. Конидии большей частью почти шаровидные, 3,5—4 мк в диам., или эллиптические 3,3—4 X 2,5—3 мк, гладкие или мелкошероховатые, в переплетающихся цепочках длиной до 150 мк.
P. urticae В a i n i е г — пенициллий крапивный. Колонии на агаре Чапека ограниченнорастущие, достигающие 2—2,5 см в диам. на 12—14-й день при комнатной температуре, радиально-бороздчатые, у большинства штаммов с обрывистым краем и центральной зоной часто немного приподнятой, толщиной 0,5—1 мм в краевой зоне, до 2—3 мм в центре, с четко зернистой поверхностью- у большинства штаммов с четкими коремиями, по крайней мере, в краевой зоне с обильным сплошным спороношением серовато-зеленоватого цвета, у некоторых штаммов с менее обильным спороношением (отчасти пушистым), бледно-голубовато-серым, колонии обильно спороносящих штаммов темно-зеленые с зелено-серыми оттенками- обратная сторона их вначале тускло-желтая (затем от оранжево-коричневой до красно-коричневой)- агар окрашен вокруг краев колонии- экссудат не выделяется или, если образуется, то в большом количестве, светлый, погруженный в колонию- запах четкий, ароматный у некоторых штаммов, у других отсутствует- конидиеносцы частично в коремиях, частично одиночные, извилистые, гладкие, обычно размером 500 X 3—4 мк- кисточки слегка растопыренные, длиной 20— 80 мк, чаще 40—50 мк, ветвистые, с несущими конидии элементами, отходящими от разных узлов, с веточками, растопыренными, от 15— 20 X 3—3,5 до 12—30 X 2,8—4 мк, со вторичными веточками от 12—15 X 3,5 до 10—20 X 2,5—3,5 мк- метули, в основном до 7— 9 X 3—3,5 мк, обычно в группах по две — четыре- стеригмы короткие, 4,5—6,5 X 2,2—2,5 мк, в мутовках скученные обычно по 8—10- конидии эллиптические или почти шаровидные, до 2,5—3 мк в диам., с тонкой, гладкой оболочкой, в более или менее растопыренных колонках длиной до 50—100 мк.
P. islandicum S о р р.— пенициллий исландский. Колонии на агаре Чапека слаборастущие при комнатной температуре, достигающие 2,5—3—3,5 см длины за две недели, часто четко зональные, слегка складчатые на радиальные части, желто-оранжевые, оранжево-красные, коричневые, темно-желто-зеленые, с неправильным, прерывистым спороношением и пигментированными гифами- состоящие из инкрустированного мицелия в виде крепкого войлока оранжевого или красного цвета с восходящими или фуникулезными гифами, несущими конидиеносцы как короткие ветви с переменными зонами стерильных или с конидиальным спороношением гиф, с краем мясного или оранжевого цвета, шириной около 1—4 мм, с обильным спороношением у большинства штаммов- в локальных зонах колонии темно-желто-зеленых тонов, от зелено-серых до серовато-голубовато-зеленых или с густым белым, оранжевым или красным мицелием- на обратной стороне оранжево-коричневые либо красные, темнеющие при старении- экссудат обильный или очень обильный, бусинки встречаются большей частью на гифах или собраны в маленькие капельки (часто со вторичным ростом), имеющие вид мицелиальных узлов- запах неопределенный или острый, трудно характеризуемый- конидиеносцы короткие, длиной 50—75 мк, отходят почти исключительно как веточки воздушных гиф или гифалькых тяжей, иногда — от субстрата и тогда составляют 100—150 X 2,5—3 мк, часто шероховатые и инкрустированные, если сухие, но гладкие — в жидкости, кисточки обычно состоят из компактной верхушечной мутовки метуль, нередко ветвистых, но с веточками, также кончающимися типичными двуярусными симметрическими структурами, иногда со вторичными мутовками в нижней части конидиеносца- метули по четыре — шесть в мутовке, 8—10 X 2,2—2,8 мк- стеригмы параллельные, плотно сжатые в пучки по пять — восемь, коротко или менее постепенно суженные, чем у большинства представителей этой группы, 7—9 X 1,8—2,2 мк- конидии эллиптические, 3—3,5 X X 2,5—3 мк, с толстой оболочкой, гладкие, в коротких переплетающихся цепочках.
P. rubrum Stoll.— пенициллий красный. Колонии на агаре Чапека имеют 1—2 см в диам. на 12—14-й день при комнатной
температуре, в виде войлока до 1 мм толщиной- четко бороздчатые у некоторых штаммов, у других более тонкие и почти плоские, более или менее зональные с обильным спороношением по всей колонии или только в локальных участках, обычно более обильным возле края колонии, с конидиеносной зоной от желтого до серо-зеленого цвета- неспороносящие и слабоспороносящие зоны приобретают оранжевокрасную окраску, обусловленную пигментированными воздушными гифами- на обратной стороне ярко-оранжево-красные до вишневокрасных, с окружающим агаром, окрашенным в те же тона, но в более светлые оттенки- экссудат обычно в небольшом количестве в виде мелких капелек, красноватый до ярко-красного- запах неопределенный- конидиеносцы длиной до 200 мк или более, толщиной 2,2—3 мк, гладкие или отчасти шероховатые, отходят от субстрата или воздушных гиф, иногда более или менее собранных в тяжи- кисточки, двуярусные и симметрические, обычно состоят из вехушечной мутовки с 5—10 метулями, 8—10 (12) X 2—2,5 мк- стеригмы ланцетовидные, со суженной верхушкой (что характерно для группы), большей частью 10—12 X 2—2,2 мк, у отдельных штаммов более длинные или короткие, в пучках по пять — восемь- форма конидий изменчива — от строго эллиптической (3—3,5 X 2—2,5 мк) до яйцевидной или почти шаровидной (2,2—2,8 X 2—2,5 мк).
