Систематическая часть - дифиллоботрииды
Видео: Правила систематического освящения
Видео: Лекция 07 ПЕРВЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ БОГОСЛОВЫ (175-275 гг.) часть 2
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Авторы предприняли ревизию семейства Diphyllobothriidae, дополнили и переработали диагнозы части надвидовых таксонов, включая диагноз семейства. Первоописания и переописания видов по типовому экземпляру приведены в случаях, где это оказалось возможным. К сожалению, не удалось выдержать единый стандарт описаний (Майр, 1971). Они приведены в той форме, которой придерживались их авторы.
Учитывая, что морфологические различия между видами рода Diphyllobothrium часто нерезко выражены, в таблице для определения видов этого рода включены различия в хозяевах, равно как и в географическом распространении. Однако особая трудность в составлении этой таблицы состояла в неравнозначности описаний видов. В связи с этим обратимся к надежности признаков дифиллоботриид для целей систематики.
Исследователи, изучавшие дифиллоботриид, указывают, что у этой группы цестод мало морфологических признаков, которые более или менее стабильны и тем самым пригодны в целях систематики. Высказывались пессимистические утверждения в отношении таксономии видов рода Diphyllobothrium, ссылаясь на невозможность идентифицировать виды, которые объединяются им. Например, Станкерд (Stunkard, 1949) писал "Нет видов Diphyllobothrium, паразитирующих у млекопитающих и птиц, которых можно было бы положительно и полно охарактеризовать, пока эта проблема не будет решена дальнейшая таксономическая работа по видам этого рода не имеет смысла". Аналогичное утверждение было сделано и Виком (Vik, 1964), который писал, что "Морфологические критерии не пригодны для видовой диагностики цестод рода Diphyllobethrium". Заметим, однако, что авторы настоящего тома, как и многие другие исследователи, не считают таксономию дифиллоботриид на уровне видов по морфологическим признакам столь бесперспективной, чтобы отказаться от работы в этом направлении.
Многие описания видов дифиллоботриид страдают существенным недостатком, состоящим в том, что систематики, составляя их, не знали о политипичности видов лентецов (Фрезе, 1975- Сердюков, 1979) или не учитывали эту их особенность. Описывая вид, следует иметь в виду пределы изменчивости его признаков, выделять те, которые более стабильны и пригодны для целей систематики и идентификации. Так, Марковский (Markowski, 1952а) считает, что такими признаками для дифиллоботриид являются: особенности строения бурсы цирруса, исследованной в сагиттальной плоскости, семенного пузырька, продольной мускулатуры, исследованной на поперечных срезах. В этой связи заметим, что в последнее время были попытки выявить надежные для систематики признаки дифиллоботриид путем обработки и изучения соответствующих выборок современными методами математической статистики (Hilliard, 1960- Фрезе, 1977- Сердюков, 1979- Шульман, Попов, 1982). Так, по А.М. Сердюкову (1979), для D. latum, D. dendriticum и D. ditremum это следующие признаки: ширина сколекса, длина шейки, угол краспедотности, количество семенников в членике, угол между продольной осью бурсы и семенного пузырька, то же с поперечной осью членика, порядковый номер членика, в котором появились зачатки половой системы и первые яйца, длина и ширина яиц. Автор указывает также, что у исследованных им дифиллоботриид имеются признаки, которые почти не изменяются в зависимости от размеров их тела (длина сколекса, угол краспедотности, толщина субкутикулы, количество семенников в членике, ширина бурсы, угол между продольной осью бурсы и поперечной осью членика, количество желточных фолликулов, диаметр вагины, размер яиц). По О.Н. Шульман, В.Н. Попову (1982), на примере D. lanceolatum наиболее стабильны: длина и ширина сколекса, длина первых зрелых члеников, толщина слоя продольной мускулатуры, размер желточных фолликулов, длина и ширина яиц.
Из работы В.И. Фрезе (1977) следует, что лентецы млекопитающих и птиц Европы (D. latum, D. vogeli, D. ditremum, D. dendriticum) отличаются между собой такими признаками, как длина шейки, наличие или отсутствие семенников и желточников в межпроглоттидной зоне, форма яичника, характер субкутикулярной мускулатуры, класс, к которому принадлежит хозяин. Эти признаки автор использовал в таблице для определения видов этих лентецов.
Принимая во внимание, что виды рода Diphyllobothrium очень однообразны в половозрелой стадии, Хиллиард (Hilliard, 1960) решил выяснить таксономическую ценность других стадий развития этих лентецов. С этой целью он исследовал (с применением электронного микроскопа) яйца и корацидии 11 видов, в том числе D. dendriticum, D. ditremum, D. cordatum, D. lanceolatum, D. ursi, D. dalliae, D. alascense, а также Diplogonoporus balaenopterae и Pyramicocephalus phocarum (не считая двух из других семейств). Изучались величина и форма яиц, толщина и строение их оболочки, наличие штифтика, величина и форма эмбриональных крючьев, количество пластинчатых клеток, характер плавания корзцидиев, их реакция на изменение температуры и солености воды. В результате Хиллиард установил, что величина крючьев корацидия не может служить надежным признаком в систематике, тогда как их форма в некоторых случаях может быть пригодна для этой цели. Большое таксономическое знание автор придает количеству пластинчатых клеток, которое различно у корацидиев разных видов лентецов, независимо от вида дефинитивного хозяина. Укажем также, что возможным подспорьем в дифференциации видов дифиллоботриид является изучение их белков (Bylund, 1978- Сергеева, 1983).
Из сказанного следует, что при описании видов дифиллоботриид нужно обращать внимание на указанные признаки, памятуя, однако, что мы классифицируем не признаки, а организмы, что важно не количество признаков, а их таксономический вес (Майр, 1971). Следует также учитывать изменения, связанные с фиксацией натурального материала, искажающие форму и размеры органов лентецов, что нередко приводит к описанию "новых" видов.
Наконец, заметим, что в ряде случаев мы исправили названия хозяев дифиллоботриид: старые названия, фигурирующие в гельминтологической литературе, приведены в современном написании. При этом мы руководствовались разными монографическими работами (Томилин, 1951, 1957- Scheffer, 1958- Sterba, 1959- Scheffer, Rice, 1963- Peters, 1963- Никольский, 1971- Линдберг, Герд, 1972- Яблоков, Белькович, Борисов, 1972- Карташев, 1974- и др.).
Если у данного вида лентецов много дефинитивных хозяев и материал от них добывался в разных и отдаленных зонах их ареалов, хозяева, как правило, перечисляются под номерами, которые затем приведены в скобках при перечислении мест обнаружения.