Baylisiella tecta - дифиллоботрииды
Типовой вид: В. tecta (Linstow, 1892)
Baylisiella tecta (Linstow, 1892) Markowski, 1952 (рис. 52)
Синонимы: Bothriocephalus tectus Linstow, 1892, Dibothriocephalus tectus (Linstow, 1892) Zschokke, . 1903, Diphyllobothrium tectum (Linston, 1892) Meggitt, 1924- Cordicephalus tectus (Linstow, 1892) Wardle, McLeod et Stewart, 1947.
Хозяева: Mirounga leonina — морской слон, Leptonychotes weddelii — тюлень Уэдделла, Hydrurga leptonyx — морской леопард.
Локализация: прямая кишка.
Место обнаружения: Антарктика (острова Южная Георгия, Петермана).
Описание (по Markowski, 1952а, материал от морского слона). Стробила толстая, лентообразная, длиной 32 см при ширине 2 см. Длина сколекса 8 мм, ширина 5 мм, "клапана" 12 мм. Сколекс глубоко внедряется в слизистую кишечника, он имеет две мощные ботрии и сложную пластинчатую структуру, которая в верхней части похожа на сколекс Pyramicocephalus. Структура, напоминающая "цветную капусту", связана с наличием двух латеральных чешуйчатых "клапанов". Шейка очень короткая, или отсутствует. Членики короткие длиной 0,165—0,200 мм.
Половые отверстия расположены в общем углублении с многочисленными сосочками. Бурса цирруса на сагиттальном разрезе, длиной 0,450 мм, шириной 0,150 мм. Семенной пузырек длиной 0,195 мм, шириной 0,180 мм при толщине стенок 0,030 мм, расположен на общей оси с бурсой цирруса. Семяизвергательный канал расположен дорсально, образует многочисленные спирали. Семенники размером 0,136-0,086 мм расположены в два-три слоя, некоторые из них лежат почти дорсально от матки. На поперечном разрезе по 45 семенников с каждой стороны, на сагиттальном 2—3.
Маточное отверстие расположено несколько ниже и справа от бурсы цирруса. Матка образует несколько поперечных петель. Влагалище открывается вблизи сумки цирруса, справа от нее. Яичник двулопастный, удлиненный. Яйца размером 0,059— 0,066 X 0,046 мм, при толщине оболочки 0,003 мм. Желточные фолликулы размером 0,066 X 0,026 мм лежат очень толстым слоем в кортикальной паренхиме, многочисленны.
Экскреторная система находится в кортикальной части членика. Она хорошо развита, пронизывает продольную мускулатуру, имеет многочисленные поперечные анастомозы. На поперечном срезе подсчитано 108 экскреторных каналов. Мускулатура развита очень хорошо.
Рис. 52 Baylisiella tecta (Linstow, 1892) Markowski, 1952.
1 — сколекс- 2 — поперечный разрез латеральной части членика- 3 — сагиттальный разрез члеников в области бурсы- 4 — поперечный разрез членика в области бурсы (по Марковскому, 195 2а)
Продольная состоит из крупных неправильной формы пучков, разделенных на отдельные группы, между которыми расположены экскреторные сосуды и дорсо-вентральные мускульные волокна. Продольная мускулатура толщиной 0,555 мм расположена также в субкутикулярной области членика, снаружи от желточков. Этот дополнительный слой состоит из рассеянных, весьма толстых отдельных волокон, или из очень маленьких пучков. Дорсо-вентральная мускулатура тоже хорошо развита.
Литературa: Linstow, 1892, с. 15, 16- Zschokke, 1903, с. 16- Stunkard, Schoenborn, 1936, с. 8- Stunkard, 1948 b, с. 211- Markowski, 1952 а, с. 145, 146,- Делямуре, 1955,с. 182- Yamaguti, с. 355- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974, с. 90- Dailey, 1975, с. 345.
Род Diplogonoporus Lonnberg, 1892
Синонимы: Krabbea Blanchard, 1894, Cordicephalus Wardle,McLeod et Stewart, 1947 (partim). Историческая справка. В 1892 г. Лоннберг обосновал род Diplogonoporus для диплогонадной цестоды D. balaenopterae Lonnberg, 1891, паразитирующей у усатых китов. Со временем этот род объединил следующие 9 видов: D. tetrapterus (Siebold, 1848), D. tasciatus (Krabbe, 1865), D. variablis (Krabbe, 1865), D. balaenopterae (Lonnberg, 1891), D. grandis (Blanchard, 1894), D. brauni Leon, 1907, D. septentionalis Choiodkovsky, 1915, D. mutabilis Belopolskaia, 1960 u D. fukuokaensis Kamo et Miyazaki, 1970. Однако не все они валидные. Так, например, D.variabilis и D. septentrionalis являются синонимами D. tetrapterus, a D. brauni оказался плероцеркоидом лигулид (Joyeux, Baer, 1929, Делямуре, 1955- Yamaguti, 1959- Дубинина, 1966- и др. ). Вид D.grandis, как будет видно из последующего изложения, является синонимом D. balaenopterae, a D.fasciatus описан настолько плохо, что его пришлось отнести к Species inquirenda.
В последние десятилетия опубликовано несколько работ, содержащих сведения о роде Diplogonoporus (Vergeer, 1935- Wardle, McLeod, 1952- Делямуре, 1955- Yamaguti, 1959- Rausch, 1964) или посвященных отдельным видам этого рода (Kurimoto, 1899 а, 1899 Ь, 1900- Leon, 1910- Yoshida, Takano, 1923- Margolis, 1956- Hatano, Uchida et al., 1957- Белопольская, 1960- Делямуре, 1966- Yamane, 1969- Hirai, 1971- Kamo et al., 1973- Hirai, Sakai, Awai, 1976- и др.) .
В ряде работ обсуждался вопрос о причинах диплогонадности (и полигонадности) у дифиллоботриид, о происхождении этого явления (Vefgeer, 1935- Делямуре, 1955- Rausch, 1964- Делямуре, А. Скрябин, 1965- Дубинина, 1966- А. Скрябин, 1967 6- И др.).
Специальное исследование рода Diplogonoporus и относящихся к нему видов предпринял Рауш (Rausch, 1964). В этой обстоятельной работе представлены результаты изучения диплогонадных дифиллоботриид от семи видов млекопитающих: кита-горбача, кита, вид которого не определен, собаки, норки, калана, северного морского котика и сивуча, инвазированных Diplogonoporus balaenopterae или D. tetrapterus.
D. balaenopterae был исследован по материалу от трех хозяев - кита-горбача (добытого близ Калифорнии)- кита, вид которого не определен, и собаки (Аляска). Сравнив подробные описания этого вида от разных хозяев, Рауш пришел к заключению, что выявленные морфологические различия находятся в рамках обычной видовой изменчивости. Сопоставив собственные данные со сведениями других авторов (Kurimoto, 1900- Baer, 1932- Yamaguti, 1942- Markowski, 1955- Делямуре, 1955), он пришел к тому же выводу и указал, что изменчивость D. balaenopterae в значительной степени зависит от вида хозяина.
Изучая другой диплогонадный вид — Diplogonoporus tetrapterus от калана (острова Амчитка, Монтагью, пролив Принс-Вильям), одомашненной норки (Аляска), северного морского котика (Аляска) и сивуча (острова Св. Лаврентия и Монтагью), Рауш (Rausch, 1964), установил, что этот вид у разных хозяев более изменчив, чем D. balaenopterae, что породило много его переописаний, из которых лишь некоторые могут служить критерием.
Обратимся к своеобразному способу умножения члеников в стробилах диплогонадных лентецов. Рауш отметил, что по Станкэрду (Stunkard, 1962) стробиляция у цестод должна рассматриваться, как процесс бесполого размножения, который предшествует половому размножению в члениках. Известно, также, что размножение члеников у некоторых лентецов может происходить и посредством их поперечного деления, что является одним из способов их роста. Этот процесс у диплогонадных дифиллоботриид впервые был отмечен Краббе в 1965 г. (цит. по Rausch, 1964) а затем и другими авторами (Ijima, Kurimoto, 1894- Kurimoto, 1900- Stunkard, 1949- Markowski, 1952 a- Margolis, 1956- Rausch, 1964). Он же описан А. Скрябиным у полигонадной дифиллоботрии Polygonoporus giganticus (Делямуре, Скрябин, 1968).Такой рост, по мнению Рауша (Rausch, 1964), является механизмом, при помощи которого цестоды могут дольше выживать в их долго живущих хозяевах. Он же установил, что у лентецов рода Diplogonoporus наблюдается вторичное и даже третичное поперечное деление первичных члеников, образовавшихся путем вставочного роста за сколексом. Этот процесс продолжается по мере роста стробилы- отличить первичные членики от вторичных и третичных, как пишет Рауш, можно по более отчетливо выступающим краям у первых.
Исследования в этом направлении показали, что, например, у неполовозрелой стробилы D. tetrapterus (от сивуча), длиной 255 мм выявлено 490 члеников, которые произошли от 215 первичных проглоттид. Присматриваясь к последнему отрезку стробилы этой цестоды Рауш установил, что один из первичных члеников "породил" девять дочерних, а это, разумеется, привело к значительному увеличению количества комплектов гонад.
Вслед за В.А. Догелем (1927, 1962) и К.И. Скрябиным (1947), исследовавших приспособления паразитов, которые способствуют распространению и выживанию их видов, большинство авторов связывает умножение половых комплектов у дифиллоботриид с особенностями экологии их хозяев (большие ареалы, миграции на большие расстояния и др.). Цестоды рода Diplogonoporus, как пишет Рауш (Rausch, 1964), имеют адаптации, повышающие возможность заражения первого промежуточного хозяина, заставляющие предположить древнюю связь между паразитом и его хозяином.
Заметим, наконец, что в 1900г.Ариола (Ariola, 1900 а) выделил род Diplogonoporus в отдельное подсемейство Diplogoninae, желая подчеркнуть отличия лентецов, имеющих по два комплекта половых систем в члениках. Он, однако, не учел, что диплогонадные виды не имеют каких-либо других отличительных признаков от типичных дифиллоботриид.
Диагноз: Diphyllobothriinae. Крупные и средней величины цестоды. Сколекс имеет щелевидные, расширенные вверху ботрии. В каждом членике обычно два половых комплекта, которые расположены справа и слева от медианной линии в два правильных ряда на одном поперечном уровне. Между ними в части члеников могут быть дополнительные комплекты. Увеличение количества члеников в стробиле у части видов происходит путем их поперечного деления. Семенники и желточники расположены в одном медианном и в двух латеральных полях. Матка образует 4—5 петель с каждой стороны от медианной линии, в зрелых члениках она розетковидная. Паразиты млекопитающих и человека.
Типовой вид: D. balaenopterae (Lonnberg, 1891).
В настоящее время род Diplogonoporus объединяет четыре вида, для определения которых предлагается следующая таблица.
Таблица для определения видов рода Diplogonoporus
1 (4) Длина бурсы 0,5-0,6 мм, ширина 0,30-0,36 мм. Паразиты китов, человека и собаки.
2(3) Имеется псевдосколекс. Толщина продольной мускулатуры 0,2 мм. Яйца размером 0,057-0,061 X 0,038-0,042 мм D. balaenopterae.
- (2) Псевдосколекса нет. Толщина продольной мускулатуры 0,08 мм. Яйца размером 0,062-0,075 X
X 0,043-0,048 мм ..... D. fukuokaensis.
- (1) Длина бурсы 0,2—0,3 мм, ширина 0,13—0,16 мм. Паразиты- ластоногих, калана и норки
- (6) Толщина продольной мускулатуры 0,05 мм. Яйца размером 0,043—0,046 X 0,033—0,040 мм
..................................... D. tetrapterus.
6(5) Толщина продольной мускулатуры 0,09-0,13 1*м. Яйца размером 0,047-0,055 X 0,029- 0,034 мм D. mutabilis.