Diphyllobothrium dendriticum - дифиллоботрииды
Видео: Jak narysowa proglotyd maciczny Diphyllobothrium latum
Diphyllobothrium dendriticum (Nitzcsh, 1824) Liihe, 1970 (рис. 24)
Синонимы: Bothiiocephalus dendiiticus Nitzcsh, 1824- B- fissiceps Crephin, 1829- Dibothrium dendriticum (Nitzcsh, 1824) Diesing, 1850- D. fissiceps (Crepein, 1829) Diesing, 1850- D. cordiceps Leidy, 1872- D. exile linton, 1829- Dibothriocephalus dendriticus (Nitzcsh, 1824) Liihe, 1899- Diphyllobothrium fissiceps (Creplin, 1829) Liihe, 1910- Sparganum sebago Ward, 1910- Diphyllobothrium canadense Cooper, 1921- D. cordiceps (Leidy, 1872) Meggitt, 1924- D. exile (Linton, 1829) Meggitt, 1924- Dibothriocephalus minus Cholodkovsky, 1916- D. strictus Talysin, 1932- Diphyllobothrium sp. Markowski, 1933- D. latum obiense Plotnikoff, 1933- D. obdoriense Plotnikoff, 1933- D. strictum (Talysin, 1932) Neveu-Lemaire, 1936- D. nend Petrov, 1938- D. laruei Vergeer, 1942- D. oblongatum Thomas, 1946- Dibothriocephalus medius Fahmy, 1954- Diphyllobothrium medium (Fahmy, 1954) Fraser, 1960- D. norvegicum Vik, 1957- D. microcordiceps Szidat et Soria, 1957-D. sebago (Ward, 1910) Meyer, et Vik, 1963.
Дефинитивные хозяева: птицы — Pelecanus erhytrorhynchus — пеликан, Ardea cinerea — цапля серая, Mergus americanus — крохаль американский, M. serrator — крохаль длинноносый, Stercorarius parasiticus — поморник короткохвостый, S. pomarinus — поморник средний, Larus argentatus — чайка серебристая, L.californicus — чайка калифорнийская, L. canus — чайка сизая, L.glaucescens—чайка серокрылая,L.crassirostris — чайка чернохвостая, L. delavarensis — чайка делаварская, L. dominicanus — чайка доминиканская, L. fuscus — клуша, L. ichthyaetus — черноголовый хохотун, L. marinus - чайка большая морская, L. ridibundus — чайка обыкновенная, L. schistrisagus — чайка тихоокеанская морская, Rissa tridactyla — моевка, Sterna hirundo — крачка обыкновенная, S. paradisaea — крачка полярная, Pica pica — сорока, Corvus согах — ворон, С. cornix — ворона серая, млекопитающие — Vulpes vulpes — лисица, Alopex lagopus — песец, Lutra lutra — выдра, Canis familiaris — собака домашняя, Felis domestica — кошка домашняя, Pusa sibirica — байкальская нерпа, человек.
Экспериментальные дефинитивные хозяева: различные виды чаек, крачек, цапля рыжая и др., мышь, хомяк золотистый, собака, кошка, а также человек (самозаражение).
Первые промежуточные хозяева: веслоногие ракообразные — Diaptomus oregonensis, D. vulgaris, Eudiaptomus gracilis, E. graciloides, E. coeruleus, Cyclops strenuus, C. kolensis, C. vicinus, C. viridis, C. abyssorum, C. insignis, C. bicuspidatus, C. scutifer, vernalis.
Вторые промежуточные (и резервуарны е) хозяева: Oncorhynchus kisutch — кижуч, Salmo salar — семга, S. trutta — форель, S. clarkii — лосось Кларка, S.gairdneri- лосось стальноголовый, S. irideus — форель радужная, S. mykiss — микижа, Salvelinus alpinus — голец, S. fontinalis — палия американская, S. lepechini — палия, Hucho taimen — таймень, Brachymystax lenok — ленок, Coregonus sardinella — ряпушка сибирская, С. (Leucichthys) artedii — ряпушка североамериканская озерная, С. zenithycus — ряпушка, С. autumnalis — омуль, С. peled — пелядь, С. lavaretus — сиг, С. clupeiformis — сиг сельдевидный, С. muksun — муксун, Thymallus arcticus — хариус сибирский, Th. brevirostris — хариус монгольский, Th. thymallus — хариус, Th. montanus — хариус американский, Th. nigrescens — хариус косогольский, Osmerus mordax—корюшка, Esox lucius—щука, Oreoleuciscus potanini—осман алтайский, Diptychus dybowskii—осман голый, Lota lota — налим, Pungitius ping it ius—колюшка девятииглая, Gasterosteus aculeatus — колюшка трехиглая.
Локализациям дефинитивных хозяев — тонкий кишечник, у первых промежуточных — полость тела, у вторых промежуточных — в капсулах на пищеводе, желудке, в толще стенок этих органов, в жировой ткани, на пилорических придатках, печени, селезенке, париетальной брюшине и гонадах.
Места обнаружения: многие пункты северной части Голарктики (на юг до 40° с.ш.).
Историческая справка. В 1824 г. Нитч (Nitzsch) изучил и кратко описал лентеца Bothriocephalus dendriticus от обыкновенных чайки и моевки из Северной Германии. Много лет спустя Матц (Matz, 1892) сделал более подробное описание этого вида. Люэ (Liihe, 1899а) включил его в род Dibothriocephalus, а позднее (Luhe, L910) в род Diphyllobothrium. Второй промежуточный хозяин D. dendriticum впервые был констатирован в Англии и Ирландии в результате экспериментов Дугуида и Шеппард (Duguid, Sheppard, 1944), Унсворта (Unsworth, 1944), а затем Хиккея и Харриса (Hickay, Harris, 1944, 1947). Плероцеркоиды были найдены у форели и в экспериментах на чайках, кошках, собаках и крысах, авторы получили половозрелых лентецов. Последние были найдены этими авторами и у спонтанно зараженных чаек. Материал был передан для исследования Бейлису, который определил лентецов как D. dendriticum и высказал предположение, что дифиллоботрииды, описанные от чаек Северной Америки, могут оказаться синонимами этого вида (Baylis, 1945).
В Северной Америке были описаны пять видов дифиллоботриид, близких к D. dendriticum: Dibothrium cordiceps, установленный Лейди (Leidy, 1871, цит. по Freser, 1960а) по плероцеркоидам,найденным Хейденом (Hayden, 1871, цит. по Freser, 1960а) у американской палии, которых Вудбури (Woodbury, 1935, цит. по Freser, 1960а) и Скотт (Scott, 1935, цит. по Freser, 1960а) позднее нашли у форели и американского хариуса, а половозрелую форму — Линтон у пеликана (Linton, 1892, цит. по Freser, 1960а)- Dibothrium exile Linton, 1892 (от калифорнийской чайки)- Diphyllobothrium canadense Cooper, 1921 (от ворона)- D. laruei Vargeer, 1942 (от кошек и собак, экспериментально зараженных плероцеркоидами из Leucichthys sp.)- D. oblongatum Thonas, 1946 (от серебристой и делаварской чаек). В 1949 г. Марковский свел эти виды вместе c D. fissiceps Creplin, 1829 и D. strictum Talysin, 1932 в синонимы D. dendriticum.
Дальнейший прогресс в изучении лентецов, включая D. dendriticum, связан с экспериментальными работами Кулова (Kuhlow, 1953 а, Ь, с). Он, в частности, установил, что во многих случаях плероцеркоиды разных видов дифиллоботриид имеют более стабильные видовые признаки, чем половозрелые формы, в связи с чем характеристика плероцеркоидов является важным дополнением к характеристике видов лентецов. Экспериментально-экологический метод Кулова был в дальнейшем разработан и применен для решения вопросов систематики и таксономии дифиллоботриид многими зарубежными и советскими исследователями (Vik, 1957, 1964- Andersen, 1971, 1972- Halworsen, 1970- Wikgren, Bylund, 1964- 1975- Фрезе, 1977- Сердюков, 1979- и др.).
Начатый Марковским (Markowsky, 1949) пересмотр систематического положения видов дифиллоботриид на основе морфолого-экологического анализа был продолжен Т.П. Чижовой (1958). Опираясь на данные Уордла и Маккола (Wardle, McColl, 1937) о возрастной изменчивости D. latum и на такие же данные Кулова (Kuhlow, 1953с) для D. dendriticum, она установила, что D. strictum (Talysin, 1932) и D. minus (Cholodkovsky, 1916) являются двумя возрастными формами одного вида — D. dendriticum и, следовательно, являются его синонимами. В последующие годы количество синонимов D. dendriticum пополнилось еще четырьмя. Так, Билунд (Bylund, 1969) свел в синоним этого вида Diphyllobothrium norvegicum Vik, 1957, а Сердюков (1972, 1979) сделал то же самое с D. nenzi Petrov, 1938, D. obdoriense Plotnikoff, 1933 и D. latum obiense Plotnikoff,1933.
Наконец, следует остановиться на таксономическом статусе еще трех видов: D. medium Fahmy, 1954-D. sebago (Ward, 1970) и D- microcordiceps Szidat et Soria, 1957.
В 1954 г. в Великобритании был описан вид D. medium Fahmy, 1954 по фрагменту цестоды от выдры, добытой близ г. Эдинбурга, Фразер (Fraser, 1960а),изучив жизненный цикл этого лентеца, получил половозрелые формы в экспериментах на лабораторных крысах, зараженных плероцеркоидами из форели и идентифицировал их как D. medium. При этом автор не указал, как он отличал плероцеркоиды D. medium от плероцеркоидов D. dendriticum. Последние по его же данным (Fraser, 1960 а) широко распространены у форелей, обитающих в водоемах страны. Описание и рисунки половозрелых форм, морфологические характеристики корацидия, процеркоида и плероцеркоида, приведенные Фразером, убеждают нас в том, что автор имел дело с D. dendriticum. Отсюда следует, что мы согласны с мнением Хьюбба (Chubb, 1968) о том, что D. medium является синонимом D. dendriticum.
Следует обсудить также систематический статус вида D. sebago (Ward, 1910), который был отнесен к sp.inquirenda (Сердюков, 1979). Рядом авторов (Meyer, Robinson, 1963- Meyer, Vik, 1963, 1968- Meyer, 1972) была изучена дифиллоботриидная ситуация в штате Мэн (США) и установлено, что на озерах этого штата (оз. Себейго и Муслукмегантик) имеются природные очаги дифиллоботриоза с циркуляцией D. sebago. Дефинитивным хозяином является серебристая чайка, вторым промежуточным — корюшка (О. mordax), семга и американская палия, а первыми промежуточными могут быть Cyclops bicuspidatus, С. scutifer, С. vernalis. Указанные авторы изучили жизненный цикл этого вида в экспериментальных условиях, описали все фазы его развития. Проанализировав этот литературный материал, мы не нашли морфологических и экологических характеристик, подтверждающих валидность вида D. sebago.Ha всех фазах онтогенеза они тождественны характеристикам D. dendriticum, из чего следует, что p. sebago является синонимом этого вида.
Обращаясь к систематическому статусу D. microcordiceps Szidat et Soria, 1957 — паразита доминиканской чайки (Аргентина), который был отнесен к условно валидным (Сердюков, 1979), заметим, что внимательный анализ описания, рисунков плероцеркоидов и половозрелых форм, дополнительных данных (Szidat, 1964), как и сведений по экологии D. microcordiceps, свидетельствует о том, что и этот вид является синонимом D. dendriticum.
В этой связи укажем, что плероцеркоиды, инвазирующие стальноголовного лосося на юге Чили (Torres et al., 1977), тоже принадлежат к D. dendriticum, что подтвердилось экспериментами Торрес и др. (Torres et al., 1981), получившими лентецов от собак, зараженных этими плероцеркоидами.
В ряде публикаций имеются сведения о зараженности рыб семейства Salmonidae плероцеркоидами D. minus и D. strictum (синонимы D. dendriticum), но какие из них действительно соответствуют D. dendriticum, а какие принадлежат к другим видам, установить, невозможно, Исходя из этого, мы касались лишь тех работ, в которых указан вид плероцеркоидов и половозрелых цестод. В СССР принято обозначать плероцеркоиды буквами: "А" — D. latum "В" и "Е": D. ditremum, "С" - D. dendriticum (Чижова, Гофман-Кадошников, 1966). Заметим также, что циркуляция D. dendriticum происходит в природных очагах, где и заражается человек (Сердюков, 1979).
Описание (по Сердюкову, экземпляр от серебристой чайки с п-ова Ямал, публикуется впервые). Тело светло-желтое длиной 390 мм. Сколекс 1,68 мм длины при ширине 0,65 мм, он четко отграничен от тела. Длина шейки 1,3 мм. Первые членики очень короткие шириной 0,52 мм. Максимально широкие членики имеют длину 2,0 мм, а ширину 7,5 мм. Последний членик соответственно 3,4 и 6,9 мм несет следы отошедших проглоттид. Угол краспедотности у гермафродитных и первых зрелых члеников 10°. В стробиле 339 члеников. Зачатки половых органов заметны с 60-го членика, а первые яйца появляются в 62-м.
Кутикула толщиной 0,005 мм, субкутикула — 0,062 мм. Продольная мускулатура толщиной 0,12 мм, а кольцевая — 0,025 мм. Дорсо-вентральная мускулатура представлена крупными пучками волокон. На середине латеральных полей в мозговой паренхиме лежат два крупных продольных канала экскреторной системы диаметром 0,055 мм, а в корковой паренхиме — 6-9 мелких каналов.
Форма, размеры и взаиморасположение органов зависят от положения членика в стробиле. В зрелом членике из последней трети тела длиной 2,3 мм органы имеют следующие размеры. Семенники 0,13 X 0,11 мм, их около 448. У верхней границы членика семенники, как и желточники, соединяются, но пространство над бурсой свободно от них. Бурса цирруса овальная, вытянутая, ее длина 0,45 мм, ширина 0,27 мм. Семенной пузырек диаметром 0,25 мм.
Желточные фолликулы размером 0,11 X 0,09 мм, в одном зрелом членике их около 4000. Вагина диаметром 0,05 мм слабо извивается вентральнее матки, резко сворачивает на вентральную сторону под бурсой и впадает в общий половой атриум. Матка занимает пространство размером 2,1 X 1,1 мм. С каждой стороны она образует 7-8 петель, последние из них окружают бурсу снизу и с боков. Длина яичника 0,7 мм, ширина 2,3 мм. Яйца размером 0,057 X 0,041 мм с крышечкой, штифтик есть.
Данные об изменчивости признаков представлены в табл. 13, где п - объем выборки- mi—max — лимиты признаков- М — средняя- m — ошибка средней- CV— коэффициент вариации. Такие же обозначения в табл. 14.
Описание (по Сердюкову, экземпляр с первичной стробилой от человека, север Тюменской области, публикуется впервые). Тело светло-желтое, длиной 467 мм. Сколекс ланцетовидный, плоский, длиной 1,65 мм, его максимальная ширина (латерально) 0,51 мм. Ботрии не нависают на шейку. Несколько сократившаяся шейка имеет длину 1,72 мм при ширине 0,6 мм. За ней следуют короткие членики шириной 0,8 мм. По направлению к заднему концу тела длина и ширина члеников увеличивается- вначале ширина значительно превосходит их длину. Максимальная ширина члеников в конце первой трети тела — 5,6 мм (длина 1,2 мм). Во второй трети тела ширина члеников уменьшается, а длина увеличивается так, что в конце этого отрезка они становятся почти квадратными. В последней трети тела длина члеников значительно превосходит их ширину- последние проглоттиды достигают длины 5,7 мм при ширине 3,1 мм. Стробила состоит из 332 члеников. Зачатки половых органов заметны в 92-м членике, который длиной 0,36 мм, а шириной — 1,23 мм и отстоит от сколекса на расстоянии 20,7 мм. Первые яйца появляются в 178-м членике, который отстоит от сколекса на 57,2 мм. Тело покрыто тонкой, нежной кутикулой. Субкутикула толщиной 0,041 мм. Ее овально вытянутые клетки примыкают к желточным фолликулам. В субкутикуле разбросаны редкие пучки продольной мускулатуры. Слой корковой паренхимы толщиной 0,082 мм почти вытеснен желточниками. Продольная мускулатура развита, толщина ее слоя 0,066 мм. Кольцевая мускулатура развита очень слабо. Дорсо-вентральная представлена хорошо развитыми пучками, проходящими между внутренними органами в мозговой паренхиме. Экскреторная система представлена двумя крупными продольными каналами диаметром 0,062 мм, проходящими в мозговой паренхиме, и мелкими — в корковой паренхиме 0,021 мм в диаметре. Экскреторные каналы тянутся латеральнее полового комплекса, ни петли матки, ни лопасти яичника, как правило, не достигают их.
Взаиморасположение органов, их форма и размеры зависят от места члеников в стробиле. Так, в гермафродитном членике длиной 0,83 мм при ширине 4,1 мм, расположенном в первой трети тела, отверстие бурсы цирруса отстоит от передней границы членика на 0,14 мм. Непосредственно под бурсой — отверстие вагины. Маточная пора расположена на медианной линии членика, а в некоторых проглоттидах то справа, то слева от нее. Расстояние между отверстием бурсы и маточной порой — 0,12 мм. Яичник двулопастный, овально вытянутый, с длиной лопастей 0,22 мм и общей шириной 0,94 мм. Семенники и желточники, расположенные в двух латеральных полях, не соединяются. Матка занимает площадь 0,80 X 0,54 мм, еще не содержит яиц, имеет 6 петель с каждой стороны. В зрелом членике длиной 1,2 мм при ширине 5,6 мм, расположенном в конце первой трети тела, взаиморасположение органов остается почти таким же, как и в гермафродитном, но размеры их увеличены. Так, длина яичника в этом членике достигает 0,5 мм, а ширина 1,98 мм. Матка, заполненная яйцами, занимает площадь 0,94 X 1,11 мм. С каждой стороны она образует 7 петель, последние из них достигают бурсы цирруса и окружают ее снизу и с боков. Семенники и желточники не соединяются над бурсой. Длина бурсы 0,35 мм при ширине 0,2 мм. Она овальная, отстоит от передней границы членика на 0,35 мм. Семенной пузырек 0,15 мм в диаметре. Слабо развитая вагина впадает в неглубокий половой атриум, ее конечный отрезок сужен, 0,22 мм в диаметре. Половой атриум и маточная пора окружены редкими, маленькими папиллами, которые не всегда заметны. Семенники овальные, в среднем 0,11 мм в диаметре, на парасагиттальном срезе через латеральное поле их 12—13, а на поперечных — в одном латеральном поле 10—11. Желточники овальные диаметром 0,088 мм. На парасагиттальном срезе через латеральное поле членика на одной из сторон их насчитывается 34—35, а на поперечном в одном латеральном поле 16—17. В членике из конца первой трети тела 250—300 семенников и 2000—2200 желточников.
В члениках из последней трети тела в связи с резким увеличением их длины, форма и размеры органов существенно изменяются. В одном из них, длиной 5,7 мм при ширине 3,1 мм бурса цирруса отстоит от его передней границы на 2,57 мм, расстояние между отверстием бурсы и маточной порой 0,37 мм.
Рис. 24. Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) Luhe, 1910 1 — сколекс, латерально- 2 — половозрелый членик, вентрально- 3 — сагиттальный разрез половозрелого членика- 4 — поперечный разрез в области яичника- 5 — яйцо- 6 — средний и боковой участки половозрелого членика {1—5 — по Сердюкову, 1979- 6 — по Спасской, Спасскому, 1971)
Таблица 13
Морфологическая характеристика D. dendriticum от чаек Западной Сибири (п = 30- по Сердюкову, 1979, с изменениями)
Признак | mintmax | М± m | CV |
Длина тела | 137-585 | 340,6±21,4 | 34,5 |
Ширина тела | 2,0-8,0 | 5,96±0,34 | 31,9 |
Длина сколекса | 1,0-1,7 | 1,40±0,02 | 10,9 |
Ширина сколекса | 0,30-0,75 | 0,5 7± 0,02 | 16,7 |
Длина шейки | 0,60-2,3 | 1,17±0,06 | 31,0 |
Количество члеников Видео: Jak narysowa posta doros Dicrocoelium dendriticum | 211-441 | 363±11 | 16,9 |
Толщина кутикулы | 0,0010-0,010 | 0,007±0,001 | 53,9 Видео: Jak narysowa cyst Entamoeba histolytica |
субкутикулы | 0,037-0,093 | 0,074±0,003 | 21,4 |
продольной мускулатуры | 0,037-0,125 | 0,091±0,004 | 26,6 |
кольцевой мускулатуры | 0,010-0,037 | 0,018±0,001 | 36,5 |
Количество семенников в членике | 286-480 | 411±8 | 11,3 |
Длина бурсы | 0,32-0,62 | 0,42±0,016 | 20,7 |
Ширина бурсы | 0,16-0,27 | 0,21±0,006 | 14,1 |
Диаметр семенного пузырька | 0,14-0,27 | 0,17±0,007 | 20,4 |
Длина яичника | 1,4-3,7 | 0,83±0,06 | 37,1 |
Ширина яичника | 0,23-1,4 | 2,44±0,12 | 27,8 |
Количество желточных фолликулов | 3000-4800 | 3654±102 | 15,3 |
Зачатки половых органов (членик) | 30-77 | 51±3 | 37,2 |
Появление яиц в матке (членик) | 87-184 | 126±6 | 30,7 |
Длина яиц | 0,053-0,061 | 0,057±0,001 | 2,3 |
Ширина яиц | 0,037-0,045 | 0,041±0,001 | 4,8 |
Количество петель матки | 5-9 | 6,56±0,15 | 13,1 |
Яичник сильно вытянут в длину, имеет форму бабочки, его длина 2,25 мм, ширина 2,0 мм. Матка занимает площадь 2,30 X 1,5 мм, образует 9 петель с каждой стороны. Конечные петли матки не достигают бурсы цирруса. Семенники и желточники соединяются у верхней границы членика, оставляя свободным пространство над бурсой площадью 0,27 X 0,16 мм. На медианном срезе через такой членик видно, что слой продольной мускулатуры тоньше, чем в члениках из передней части тела и достигает всего 0,054 мм толщины. Бурса цирруса размером 0,40 X 0,32 мм. Семенной пузырек сильно вытянут, его длина 0,4 мм, а ширина 0,13 мм. Половая клоака и маточная пора изредка окружены слабо выраженными папиллами. На парасагиттальном срезе через латеральное поле насчитывается 17 семенников размером 0,27 X X 0,1 мм. Желточные фолликулы овальные, в одном латеральном поле на одной из сторон их 35. На поперечном срезе бурса цирруса овальная, размером 0,4 X 0,28 мм, диаметр шаровидного семенного пузырька 0,17 мм. Семенники лежат в один слой, в одном латеральном поле их 8. В каждом латеральном поле на одной из сторон членика 16—17 овальных желточников диаметром 0,072 мм. В каждом из последних члеников семенников 270—300, желточников — 2000—2500. Яйца размером 0,059—0,061 X 0,039—0,041 мм с крышечкой и хорошо выраженным штифтиком.
По данным Хиллиарда (Hilliard, 1960), исследовавшего материал от спонтанно зараженной малой полярной чайки и экспериментально зараженной серебристой чайки, яйца D.dendriticum размером 0,040 X 0,058 мм янтарного цвета, гладкие, толщина оболочки 1 мкм.
Диаметр крышечки 0,018 мм, шов не углублен, штифтик обычно заметен. Корацидий размером 0,032 X 0,035 мм, после вылупления — 0,038 X 0,041 мм, крючья имеют длину 11,0—12,5 мкм. В пресной воде при 20° инкубационный период 6—8 суток. Корацидии были активны 18 ч при 20°.
Описание плероцеркоида (по Сердюкову, хозяин - пелядь, север Западной Сибири, публикуется впервые). Плероцеркоид заключен в капсулу диаметром 2,7—11,0 мм, его тело от светло-желтого до кремового цвета длиной 12,2—99,4 (50,6) мм, при полном расслаблении и гибели в воде имеет умеренно выраженную складчатость. Сколекс резко отграничен от тела, его длина 0,8—1,3 (1,1) мм при ширине 0,35-0,50 (0,42 мм) (латерально). На поперечном срезе он имеет Н-образное очертание. Все тело покрыто ворсинками длиной 0,008-0,014 (0,011) мм. На сколексе ворсинки редкие, длина их не поддается измерению в световом микроскопе. Железы проникновения расположены только в сколексе. На поперечном срезе видно, что тело овальное, кутикула тонкая 0,005—0,014 (0,009) мм толщины. Субкутикулярная мускулатура представлена пучками мускульных волокон, расположенных беспорядочно. Толщина слоя субкутикуларной мускулатуры 0,008—0,018 (0,016) мм, корковой паренхимы 0,022—0,58 (0,050) мм, продольной мускулатуры 0,011—0,081 (0,050) мм. Под слоем продольной мускулатуры залегает трансверзальная, представленная, дорсальным и вентральным тяжами. Дорсо-вентральная мускулатура в виде отдельных пучков волокон. Центральную часть тела плероцеркоида занимает мозговая паренхима, в которой проходят попарно расположенные два основных экскреторных канала и два нервных ствола. Плероцеркоид живет в пресной воде при 16—18° 2,5—3 ч.
Изучение D. dendriticum сопровождалось обнаружением его в разных зонах и у разных хозяев в нашей стране и за рубежом. Например, на Дальнем Востоке (Чукотка) он был зарегистрирован у серебристой чайки (Юрпалова, Спасский, 1971), на берегах Охотского моря у той же и тихоокеанской чайки и у обыкновенной крачки (Белогуров, Леонов, Зуева, 1968). В Судзухинском заповеднике и в Приморье у чернохвостой чайки и длинноносого крохаля (Белопольская, 1963) . Н.М. Губанов и А.В. Полякова (1972) нашли его у песцов в Якутии.
В районе оз. Байкал D.denriticum распространен довольно широко. Т.П. Чижова и П.Б. Гофман-Кадошников (1960) описали природный очаг дифиллоботриоза на Байкале, где дефинитивными хозяевами являются чайки, реже лисица, домашние плотоядные и человек. Дополнительные сведения о чайках, как дефинитивных хозяев D.dendriticum на Байкале имеются в работе А. Г. Массарновского и Н.Г. Скрябина (1979). В последнее время этот лентец зарегистрирован и у байкальской нерпы (Делямуре, Михалев, Попов, 1980), но все паразиты были неполовозрелыми, что, вероятно, указывает на неблагоприятные условия паразитирования у этого зверя. О распространении D. dendriticum севернее оз. Байкал известно из работы Н.М. Пронина (1966). Плероцеркоидами этого лентеца здесь поражены ленок, голец, сиг, хариус.
В районе оз. Байкал (Бурятская АССР), кроме чаек и крачек, D.dendriticum инвазирует кошек, собак, лисиц, песцов клеточного содержания и человека (Мачульский, Шабаев, 1976). Роль вторых промежуточных хозяев из рыб Байкала выполняют: омуль, сибирский хариус, ленок, а первым промежуточным может быть Cyclops coiensis. (Чижова, Гофман-Кадошников, 1960- Мачульский, Шабаев, 1976: Пронин, 1981.) Плероцеркоидами D. dendriticum заражен и алтайский осман из озер Бурятии (Пронина, 1975). В соседней Монгольской Народной Республике известен очаг дифиллоботриоза на оз.Хубсугул с циркуляцией этого паразита при участии чаек (серебристой и обыкновенной) и хариусов (Пронин, Сумьяа, 1974).
В Тувинской АССР D.denbriticum зарегистрирован у черноголового хохотуна и обыкновенной чайки (Спасская, Спасский, 1971). В некоторых районах этой республики имеются природные очаги дифиллоботриоза с циркуляцией этого лентеца (Гундризер, 1971,1976).
О распространении D. dendriticum в республиках Средней Азии известно из работ И.Е. Быховской (1935), нашедшей плероцеркоидов у голого османа (оз. Иссык-Куль), К.И. Иксанова (1959), зарегистрировавшего их у того же хозяина, К.И. Иксанова и Н.С. Кропотовой (1960), констатировавших лентецов у кошек и рыбоядных птиц и, наконец, ТЛ. Чижовой (1965), установившей, что плероцеркоиды от голого османа принадлежат к виду D. dendriticum. В Таджикской ССР этот вид зарегистрирован у серебристой чайки (Боргаренко, 1979).
Лентец D. dendriticum довольно широко распространен в Красноярском крае, напри-
мер, на Таймыре, где он инвазирует чаек и человека, а на личиночной фазе зарегистрирован у сибирской ряпушки, омуля, пеляди, муксуна и у обыкновенного гольца (Клебанов ский, Райхлин, Арнастаускене, 1976). В бассейне р. Енисей роль дефинитивных хозяев лентеца выполняют чайки, а вторых промежуточных - рыбы рода Coregonus. Интенсивность природных очагов озерного типа с циркуляцией D. dendriticum значительно выше таких же очагов, но речного типа. В первом случае экстенсивность и интенсивность заражения дефинитивных и вторых промежуточных хозяев в несколько раз выше, чем во. втором (Гофман-Кадошников и др., 1963- Козминская, Ходакова, 1964- Ходова, Козминская, 1971).
В Западной Сибири D. dendriticum встречается почти повсеместно, но особенно на севере и в центре региона, что связано с распространением рыб рода Coregonus. Циркуляция этого лентеца происходит в природных очагах, которые в основном приурочены к указанной территории (Сердюков, 1979). О паразитировании D. dendriticum у человека в Ямало-Ненецком автономном округе сообщили Шпилько и Клебановский (1969). Со временем стало известно, что в низовье р. Оби этот лентец инвазирует человека, встречается у него в зоне Байдарацкой губы и р. Пур. Исследование, выполненное Сердюковым (1972), еще раз подтвердило данные этих авторов.
Проанализировав распространение D. dendriticum среди населения крайнего севера Западной Сибири (п-ова Ямал и Гыданский), А.М. Сердюков (1979) пришел к выводу, что возбудителем дифиллоботриоза здесь является этот вид, а не D. latum, о котором нет никаких достоверных данных для севера Западной Сибири. D. dendriticum широко распространен в этом регионе у дефинитивных и вторых промежуточных хозяев — рыб из рода Coregonus, которых коренное население употребляет в пищу в сыром виде. Что касается дефинитивных хозяев, то их роль здесь выполняют кошка, собака и песец, но основным источником инвазии и распространения D. dendriticum являются рыбоядные птицы, особенно чайки: черноголовый хохотун, серебристая, сизая и обыкновенная и, кроме того, короткохвостый и средний поморники, полярная крачка, ворон, серая ворона и сорока (Клебановский и др., 1972- Сердюков, 1979).
Первые сведения о зараженности рыб Западной Сибири плероцеркоидами D. dendriticum приведены в работах Г.К. Петрушевского, М.В. Мосевич и И.Г. Щупакова (1948), Г.К. Петрушевского и О.Я. Бауера (1948), в которых этот вид фигурирует под названием D.minus. Плероцеркоиды были найдены только у пеляди (г. Салехард, Надым, Сургут, Нижне-Вартовск, Березово, пос. Новый Порт). Высокую зараженность пеляди из оз. Ендырь (Ханты-Мансийский автономный округ) плероцеркоидами дифиллоботриид отметили Л.Л. Афанасьева и Г.Г.Севостьянова(1960). Дальнейшее изучение этого природного очага рядом авторов (Зерчанинов и др., 1968- Ялдыгина, Трошков, 1969- Клебановский и др., 1969- Петрова, Клебановский, 1969) показало, что пелядь поражена плероцеркоидами D. dendriticum. Потенциальными промежуточными хозяевами dendriticum в Западной Сибири могут быть Eudiaptomus gracilis, Е. graciloides, E.vulgaris, E.coeruleus, Cyclops insignis, C.vicinus, Arctodiaptomus acutilobatus (Клебановский, 1969a- Клебановский и др., 1976), а на Гыданском полуострове эту роль, вероятно, выполняют Heterocope boreaiis (Сердюков, Столбов, 1971).
Обратимся к некоторым особенностям природных очагов дифиллоботриоза в Западной Сибири. Прежде всего заметим, что те из них, которые не испытывают или почти не испытывают антропогенного воздействия, характеризуются незначительной интенсивностью. В них, как правило, при достаточно высокой экстенсивности инвазии вторых промежуточных (рыб) и дефинитивных хозяев (птиц) интенсивность инвазии низкая (Сердюков, 1971, 1979). В природном очаге на оз. Ендырь другая картина (Ялдыгина, Трошков, 1969- Клебановский и др., 1969). Здесь ежегодно вылавливают много пеляди, при разделке которой внутренние органы выбрасываются рыбаками в воду, поедаются дефинитивными хозяевами (серебристой и сизой чайками), от которых вновь заражается пелядь. При таких обстоятельствах возрастает вероятность заражения человека.
Из сказанного следует, что игнорирование санитарных норм при эксплуатации ресурсов водоемов приводят к интенсификации очагов дифиллоботриоза. Иногда деятельность человека является основным фактором формирования новых природных и смешанных очагов дифиллоботриоза в результате интродукции рыб — вторых промежуточных хозяев в водоемы, где их не было (Клебановский и др., 1976).
Следует заметить, что в Западной Сибири некоторые из антропогенных факторов резко сокращают численность первых и вторых промежуточных хозяев лентецов и тем самым разрушают природные очаги болезни.
В других случаях, напротив, деятельность человека приводит к резкой интенсификации природных очагов в результате несоблюдения санитарного режима при разделке рыбы. Хозяйственная деятельность человека может оказаться одним из ведущих факторов формирования новых очагов дифиллоботриоза в результате интродукции сиговых рыб в водоемы, имеющие условия для циркуляции D. dendriticum.
В европейской части СССР природные очаги дифиллоботриоза с циркуляций D. den. driticum сосредоточены преимущественно на севере (Архангельская, Мурманская области и Карельская АССР). В Архангельской области такой очаг был открыт в низовье р. Печоры (Розенберг, Точилина, 1964). В Мурманской области плероцеркоиды зарегистрированы у форели, гольца, хариуса, обитающих в оз. Сейдозеро и у сига из оз. Максим. Дефинитивными хозяевами лентеца здесь, вероятно, тоже служат чайки (Казаков, 1980). D. dendriticum широко распространен в Карельской АССР, где вторыми промежуточными хозяевами являются лосось, озерная форель и сиг, а дефинитивными — различные виды чаек (Петрушевский, 1940- Бауер, 1958- Чижова, Кравцов, 1965- Чижова и др., 1962). Паразитофауну пеляди, интродуцированную в оз. Верхнее Прево, исследовали Лопухина и Стрелков (1972), которые нашли у нее плероцеркоиды D. dendriticum. Роль дефинитивных хозяев здесь, вероятно, выполняют чайки.
Случай регистрации D. dendriticum у чаек побережья Азовского моря (Ивакина, Харченко, 1975) следует рассматривать как вынос инвазии из северных природных очагов, так как в этом регионе нет вторых промежуточных хозяев D. dendriticum, его плероцеркоиды не зарегистрированы у рыб, здесь обитающих (Определитель позвоночных Черного и Азовского морей, 1975).
Ареал D. dendriticum включает такие страны Европы, как Норвегия, Финляндия, Швеция, Польша, ГДР, ФРГ и Ирландия. Возможно он простирается и южнее, но такими данными мы не располагаем.
В Норвегии D. dendriticum распространен широко, его дефинитивными хозяевами являются сизая чайка, а также сорока, домашняя кошка и лисица. Потенциальным первым промежуточным хозяином может быть Cyclops strenuus (Vik, 1957, 1964- Kennedy, 1978).
Множество рек и озер, наличие дефинитивных и других хозяев обусловили широкое распространение D. dendriticum в Финляндии. В качестве вторых промежуточных хозяев установлены сиг, европейская ряпушка, обыкновенный голец, форель, щука, налим, трехиглая колюшка, а первыми — могут служить циклопы и диаптомусы. В некоторых очагах зараженность сига значительна. Дефинитивными хозяевами являются чайки (Wikgren, 1968- Byiund, 1972, 1975) . Лентец D. dendriticum распространен и в Швеции. Здесь, как и в соседних с ней странах, дефинитивными хозяевами являются чайки, вторыми промежуточными — сиг, пелядь и европейская ряпушка (Petersson, 1971). Первым промежуточным хозяином потенциально может быть Cyclops scutifer (Henricson,1978).
В Польше D. dendriticum встречается только в северных районах страны, где зарегистрирован у сизой и обыкновенной чаек на оз. Северные Мамры (Korpaczewska, 1958).
Сведения о встречаемости D. dendriticum в ФРГ имеются в работах KynoBa(Kuhlow, 1953 а, б, с), который установил, что плероцеркоиды этого лентеца паразитируют в полости тела обитающих в этой стране трехиглой колюшки и форели. Первыми промежуточными хозяевами здесь могут быть Cyclops strenuus, Diaptomus gracilis, D.graciloides, D. vulgaris, а дефинитивными являются обыкновенная и другие чайки.
О регистрации D.dendriticum в Великобритании отчасти уже было сказано. Вспышки эпизоотий в форелевых хозяйствах этой страны склонили Фрезера (Fraser, 1960а) изучить их. Он установил, что форель поражена тремя видами плероцеркоидов, в том числе и D. dendriticum. Они же были найдены у обыкновенного гольца, сельдевидного сига и у трехиглой колюшки. В Шотландии инвазирован также стальноголовый лосось. Первыми промежуточными хозяевами здесь могут быть Cyclops vicinus, C.viridis, Diaptomus gracilis (Fraser, 1960).
В Ирландии плероцеркоиды D.dendriticum зарегистрированы у форели, стальноголового лосося и трехиглой колюшки (Капе, 1966). Известно, что этот лентец встречается у большой морской чайки в Исландии (Baer, 1962).
После работы Марковского (Markowsky, 1949), установившего систематический статус вида D.dendriticum в Канаде и США, зарегистрированного у птиц и полученного экспериментально рядом авторов, этот лентец был найден в Канаде у калифорнийской и делаварской чаек (Vermeer, 1969), а также у домашней кошки (Threlfall, 1969). В 1979 г. Куртис (Curtis) сообщил о рекордной инвазии гольца из небольшого озера, расположенного на о-ве Баффинова Земля, плероцеркоидами D. dendriticum и D. ditremum (до 1000 экз.).
В водоемах Алгонквинского парка в Канаде плероцеркоиды D. dendriticum поражают два вида сигов (Freeman, Tompson, 1969).
Изучая паразитофауну рыб, обитающих в озерах Гудвин, Шоукрафти Сильвер (штат Вашингтон, США) Беккер и Брунсон (Becker, Brunson, 1967) установили, что плероцеркоидами D.dendriticum заражены американская палия, лосось Кларка, кижуч и стальноголовый лосось.
По наблюдениям Рауша и Хиллиарда (Rausch, Hilliard, 1970), в условиях Аляски D. dendriticum — обычный паразит чаек, однажды он был констатирован здесь у человека. Плероцеркоиды этого лентеца поражают рыб семейства Salmonidae, встречаются у трехиглой колюшки и налима. Опубликованные данные говорят о том, что D. dendriticum в Северной Америки распространен довольно широко, южная граница его ареала проходит здесь на уровне 40° с.ш.
Недавно плероцеркоиды D. dendriticum были зарегистрированы в Японии у трехиглой колюшки на о-ве Хоккайдо (Hotta et al., 1981). О встречаемости этого лентеца в Южной Америке уже было сказано.
Литературa: Nitzsch, 1824- с. 94-99- Hayden, 1871, с. 97, 98- Linton, 1891, с. 65-79- Matz, 1892, с. 97-122- Ltihe, 1899а, с. 30-35, 1910,с. 21- Cooper, 1921,с. 3-27- Быховская-Павловская, 1935, с. 65-71- Wardle, McColl, 1937, с. 163-175- Петрушевский, 1940, с. 133-184- Vergerr, 1942, с. 373-382- Duguid, Sheppard, 1944, с. 73-80- Hickey, Harris, 1944, с. 310, 1947, с. 13—18- Unsworth, 1944, с. 213-219- Baylis, 1945, с. 41-45- Thomas, 1946, с. 1-6, 1947,с. 107-117-Петрушевский, Бауер, 1948, с. 195-216- Петрушевский, Мосевич, Щупаков, 1948, с. 67-96 Markowski, 1949, с. 107 — 126- Kuhlow, 1953а. с. 186-202, 1953b, с. 203-234, 1953 с, с. 1-35- Szidat, Soria, 1957, с. 1-22- Vik, с. 25-93, 1964, с. 361-380- Бауер, 1958, с. 321-335- Korpaczewska, 1958, с. 299-303- Чижова, 1958, с. 384-386, 1965, с. 132-134- Иксанов, 1959, с. 143-146- Афанасьева, Севостьянова, 1960, с. 118- Иксанов, Кропотова, I960, с. 177-180- Fraser, 1960а, с. 59-72, 19606, с. 193-204- Hilliard, 1960, с. 704-Чижова, Гофман-Кадошников, 1960, с. 687-682,1966, с. 282-287- Baer, 1962, с. 8- Чижова, Гофман-Кадошников, Кравцов, 1962, с. 213-223- Белопольская, 1963, с. 144-163- Гофман-Кадошников, Чижова, Установим и др., 1963, с. 273-275- Meyer, Robinson, 1963, с. 969- 973- Meyer, Vik, 1963, с. 962-968, 1968, с.92-96- Коз минская, Ходакова, 1964, с.159-161- Розенберг, Точи лов а, 1964, с. 166-171- Szidat, 1964, с. 376-383- Wikgren, Bylund, 1964, с. 1 -27- Чижова, Кравцов, 1965, с. 60-62- Капе, 1966, с. 205-220- Пронин, 1966, с. 120-159, 1981, с. 114-124- Becker, Brunson, 1967, с. 813-824- Белогуров, Леонов, Зуева, 1968, с. 105-124- Wikgren, 1968, с. 207-210- Зерчанинов и др., 1968, с. 144-151- Chubb, 1968, с. 1-22- Bylund, 1969, с. 3-17, 1972, с. 1-58, 1975, с. 10-20- Vermeer, 1969, с. 267-270- Клебановский, 1969а, с. 140-142- Клебанов- ский, и др., 1969, с. 59-62- Петрова, Клебановский, 1969, с. 176-183- Threlfall, 1969, с. 197-201- Freeman, Tompson, 1969, с. 871-878- Шпилько, Клебановский, 1969, с. 45-53- Ялдыгина, Трошков, 1969,с. 169-195- Halworsen, 1970, с. 113-174- Rausch, Hilliard, 1970, с.l201-1219-Andersen,1971, с. 21-36,1972, с. 1-7- Гундризер, 1971, с. 9-11,1976, с. 69—79- Petersson, 1971, с. 124-183- Сердюков, 1971, с. 141-145, 1972, с. 419-425, 1979, с. 68- Сердюков, Столбов, 1971, с.58-60- Ходакова, Коэминская, 1971, с. 78-80- Спасская, Спасский, 1971, с. 11-13- Юрпалова, Спасский, 1971, с. 19- 33- Губанов, Поляков, 1972, с. 88, 89- Клебановский и др., 1972, с. 522, 523- Лупахина, Стрелков, 1972, с. 5-25- Meyer, 1972, с. 215-220- Пронин, Сумьяа, 1974, с. 63-66- Ивакина, Харченко, 1975, с. 77-88- Определитель паразитов позвоночных Черного и Азовского морей, 1975, с. 311-313- Пронина, 1975, с. 67-69- Клебановский, Райхлин, Арнастаускене, 1976, с. 87-90- Мачульский, Шабаев, 1976, с. 203, 204- Torres, Contreras, 1977, с. 73-80- Фрезе, 1977, с. 174-204- Henricson, 1977, с. 231-248,1978, с. 51-71- Kennedy, 1978, с. 457-466- Боргаренко, 1979, с. 164, 165- Curtis, 1979, с. 337, 338- Массарновский, Скрябин, 1979, с. 28-37- Делямуре и др., 1980, с. 9- Казаков, 1980, с. 25-29- Hotta et al&bdquo- 1981, с. 133-141-Torres et al., 1981, с. 173-187.
