Род pyiamicocephalus monticelli - дифиллоботрииды
Род Pyiamicocephalus Monticelli, 1890
Синоним: Cordicephalus Wardle, McLeod et Stewart, 1947 (partim).
Диагноз: Diphyllobothriinae. Сколекс массивный, тупо-конический, снабжен двумя глубокими, очень извилистыми ботриями, края которых дорсально и вентрально выступают над его поверхностью. У вершины сколекса складки намного меньше, чем у его основания. Остальные признаки как у Diphyllobothrium.
Паразиты ластоногих, редко у хищных млекопитающих и человека, плероцеркоиды — в рыбах.
Типовой вид: Р. phocarum (Fabricius, 1780) .
Pyramicocephalus phocarum (Fabricius, 1780) Monticelli, 1890 (рис. 59, 60)
Синонимы: Taenia phocarum Fabricius, 1780, T.phocae Mulier, 1780, Alyselminthus lanceolata lobatus Zeder, 1800, Halysis lanceolata lobata Zeder, 1803, Taenia anthocephala Rudolphi, 1810, Alyselminthus phocarus Blainville, 1828, Tetrabothrius anthocephalum Diesing, 1850, Bothriocephalus anthocephalus (Rudolphi, 1810) Baird, 1853, B-phocarum (Fabricius, 1780) Krabbe, 1865, Pyramicocephalus anthocephalus (Rudolphi, 1810) Monticelli, 1890, Anthobothrium tortum Linstow, 1904, Polypocephalus tortus (Linstow, 1904) Meggitt, 1924, Cordicephalus phocarus (Fabricius, 1780) Wardle McLeod et Stewart, Pyramicocephalus anthocephalus (Rud., 1810) Wardle et McLeod, 1952.
Дефинитивные хозяева: 1. Callo rhinus ursinus — северный морской котик, 2. Eumetopias jubatus — сивуч, 3. Pusa hispida hispida — кольчатая нерпа, 4. Pusa hispida ochotensis — охотская кольчатая нерпа, 5. Phoca vitulina largha — обыкновенный тюлень (ларга), 6. Histriophoca fasciata — крылатка, 7. Erignathus barbatus barbatus — морской заяц, 8. E.barbatus nauticus — лaxтaк,9.Cystophoгacristata —хохлач, 10. Enhydralutris— калан, 11. человек, 12. домашняя собака (облигатные хозяева 7,8).
Вторые промежуточные хозяева: Gadus morhua callarias — балтийская треска, G.morhua ogas — гренландская треска, G.morhua maris —albi — беломорская треска, Eleganus navaga — европейская навага, E.gracilis — дальневосточная навага, Boreogadus saida — сайка, Myoxocephalus scorpius — европейский керчак, M.quadricornis — ледовито морская рогатка, Megalocottus platycephalus laticeps — дальневосточная рогатка, Atherestes evermanni — стрелозубый палтус, Hippoglossus hippoglossus - обыкновенный палтус, H.elessodon — охотоморская камбала, Platessa quadri tube г culatus — белокрылый палтус, Pleuronectes stellatus — камбала.
Места обнаружения. Гренландия (12), Северная Атлантика и Северный Ледовитый океан — берега Канады, Гренландское, Норвежское, Белое, Баренцево, Карское и Чукотское море (3,7,9), север Тихого океана — Охотское и Берингово моря (1,2, 4, 5, 6,7, 8,10) , Аляска (11) .
Историческая справка. Вид был описан в "Fauna Groenlandica" Фабрициусом (Fabricius, 1780), который назвал его Taenia phocarus. У Цедера (Zeder, 1800) он именуется Alyselminthus lanceolata-lobatus, или Halysis lanceolata-lobata (Zeder, 1803), а Рудольфи (1810) описал его как Taenia anthocephala Rud., 1910. Блэнвилл (Blainville, 1828) называет этот вид Alyselminthus phocarum. Дизинг (Diesing, 1850) считает его принадлежащим к роду Tetrabothrium (Т. anthocephalus). У Бэрда (Baird, 1853) он значится как Bothriocephalus anthocephalus. В работе Линстова (Linstow, 1904) этот вид фигурирует под названием Anthobothrium tortum, а в монографии Меггитта (Meggitt, 1924) как Polypocephahis tortus.
Между тем в 1890 г. Монтичелли, обратив внимание на своеобразное строение сколекса у этого лентеца, обосновал для него новый род Pyramicocephalus с типовым видом Р. anthocephala Rud., 1810. Однако со временем выяснилось, что этот вид является синонимом вида, описанного Фабрициусом, и типовой вид рода стал именоваться Р. phocarum (Fabricius, 1780).
В водах Советского Союза Р. phocarum впервые был найден Русской полярной экспедицией (1900—1903 гг.) у морского зайца (о-в Котельный) и определен Линстовым (Linstow, 1905) как Р. anthocephala. Автор указал, что его личинки обитают в треске. В последующем этот вид был зарегистрирован у ластоногих Советского Севера В.Л. Вагиным (1933) который кратко переописал его.
За последнее время в результате интенсивных исследований гельминтофауны ластоногих советскими учеными (Делямуре, 1955- Делямуре, А. Скрябин, Трещев, 1965- А. Скрябин, 1958, 1960- Чупахина, 1969, 1971- Юрахно, 1972- Попов, 1975а- Коваленко 1975а- и др.) и зарубежными исследователями (Markowski, 1952b- Hilliard, 1960- Rausch, Scott, Rausch, 1967- Dailey, 1975- и др.) вид P.phocarum многократно регистрировался, чаще у морского зайца в разных зонах его ареала. Всестороннее изучение большого материала от разных хозяев и их разных акваторий Мирового океана позволило выяснить некоторые стороны экологии и географического распространения этого вида.
О паразитировании Р. phocarum у калана сообщил Марголис (Margolis, 1954), а у человека на Аляске - Рауш и др. (Rausch et al., 1967). Упоминание о собаке как хозяине этого вида есть у Ямагути (Yamaguti, 1959).
Наконец, нельзя не сказать о том, что в работе М.Я. Асса (Ass, 1968), содержащей немало фактических ошибок, дифиллоботриид а Р. phocarum изображена с крючьями на сколексе, что, разумеется, не соответствует действительности.
Приведенное ниже описание сделано по материалу от морского зайца из Баренцева моря.
Описание (по Делямуре, 1955). Длина тела 7,8—15,7 см, наибольшая ширина 3-3,3 мм. Встречаются экземпляры длиной более 1 м. Сколекс (в расслабленном состоянии) пирамидальный, мускулистый, снабжен двумя хорошо развитыми, извилистыми ботриями. В большом материале от морского зайца были экземпляры ранних возрастов, изучение которых позволило представить формирование сравнительно сложного сколекса этого вида из сколекса, обычного для видов рода Diphyllobothrium. В этом можно убедиться, исследуя поперечные срезы через этот орган у молодых форм (см. Делямуре, 1955, с. 198, 199). Длина сколекса 3,21—3,94 мм при ширине (латерально) 2,08—2,45 мм. Расширенная, нижняя часть сколекса нависает на первые членики. Поперечный срез этой часта сколекса почти не отличается от такого же среза типичной формы. Ботрии длиной 1,51—1,70 мм видоизменены многочисленными, глубокими складками, которые уменьшаются в размерах по направлению к вершине. В положении этих складок есть некоторая симметрия, что видно на продольном срезе, напоминающем соответствующий разрез через цветную капусту. Сердцевина сколекса является прямым продолжением стробилы. Анатомически шейка отсутствует, так как членики начинаются непосредственно за свисающими ботриями.
В стробиле 228—262 членика. Передние имеют длину 0,06—0,09 мм при ширине 0,57-1,32 мм. Средние членики 0,79—0,84 мм длины и 2,07—2,13 мм ширины- задние - 1,28-1,51 мм и 2,73-2,83 мм, соответственно. Кутикулярный слой покрова 0,02 мм толщины. Субкутикулярная мускулатура 0,06—0,08 мм толщины. Корковая паренхима в значительной мере вытеснена желточными фолликулами. Внутренняя продольная мускулатура толщиной 0,09—0,11 мм хорошо развита, поперечная — толщиной 0,02 мм, развита слабо. Дорсо-вентральная мускулатура развита умеренно- ее волокна залегают между органами цестоды, расположенными в мозговой паренхиме, имеющей толщину 0,13—0,15 мм, что составляет только пятую часть толщины членика. Половые отверстия, окруженные гороховидными сосочками, расположены медианно. Шаровидная половая клоака имеет диаметр 0,19 мм. Снизу в нее впадает вагина, впереди отверстия которой открывается проток мужской половой системы. Маточная пора диаметром 0,096—0,115 мм расположена на расстоянии 0,13—0,17 мм назад от отверстия половой клоаки.
Многочисленные семенники размером 0,007 X 0,015 мм разбросаны в латеральных полях членика, но не соединяются на медианной линии. На поперечном срезе видно, что семенники вытянуты по толщине членика и занимают почти всю мозговую паренхиму. Бурса на тотальных препаратах шарообразная, диаметром 0,17—0,19 мм. На срезах видно, что бурса овально вытянутая 0,26—0,28 мм длины. Дорсально в бурсу вдается грушевидный, толстостенный семенной пузырек 0,23 мм длины при ширине 0,17 мм.
Яичник двулопастный 0,81—0,84 мм ширины, расположен у нижней границы членика. 
Рис. 59. Pyramicocephalus phocarum (Fabricius, 1780) Monticelli, 1890 1 — сколекс, латерально- 2 — то же, вентрально- 3 — половозрелый членик- 4 — поперечный разрез половозрелого членика в области бурсы- 5 — яйцо (по Делямуре, 1955)
Рис. 60. Pyramicocephalus phocarum (Fabricius, 1780) Monticelli, 1890, в кишечнике лахтака (фото М. Юрахно)
Желточные фолликулы четко выражены- плотно прилегая друг к другу, они образуют правильный ряд, лежащий в корковой паренхиме. Латеральные поля желточников медианно не соприкасаются.
Слабо извивающаяся вагина расположена дорсально от матки. Матка с каждой стороны образует 6—9 часто четко заметных петель. Последняя петля матки не расширена. Яйца с крышечкой, овальные размером 0,065—0,069X0,038—0,042 мм- толщина скорлупы 0,002 мм, а диаметр крышечки 0,019 мм.
Хиллиард (Hilliard, 1960) исследовал яйца и корацидии на материале от спонтанно зараженных морских зайцев. По его данным, яйца продолговатые, их средний размер 0,040 X 0,061 мм (0,039 X X 0,063 мм), янтарного цвета. Оболочка яиц 2,5 мкм толщины, покрыта ямочками диаметром 0,40 мкм. Диаметр крышечки 0,0195 мм, шов ее отделяющий глубокий, штифтика нет или он очень маленький. Средняя величина корацидия 0,035-0,038 мм, после вылупления - 0,038 мм. Длина эмбриональных крючьев 11,30-15,76 мкм. В пресной воде яйца не развиваются. В физиологическом растворе при 20° инкубация длится 9—12 суток. В морской воде корацидии живут до 30 суток при 2°.
Описание плероцеркоида (по Wardle, 1932). Длина тела 8—25 мм, ширина 1 мм. Тело состоит из почти прямоугольных члеников, сморщено. Задний конец притуплен. Размер сколекса 2 X 1 мм, он треугольный, ботрии расположены латерально. Дорсально и вентрально по медианной линии тело вздуто.
Исследование плероцеркоидов Р. phocarum было выполнено С.С. Шульманом и Р.Е. Шульман-Альбовой (1953) вместе с Ю.И. Полянским. Располагая большим материалом от рыб Белого и Баренцева морей, авторы выявили все стадии перехода от крупных плероцеркоидов, паразитирующих в полости тела рыб, к молодым, но половозрелым формам Р. phocarum из кишечника тюленя. Плероцеркоиды во множестве поражающие печень тресковых рыб, разрушают ее. Также сведения о плероцеркоидах Р. phocarum имеются в работах Дольфю (Dollfus, 1953), Полянского (1955), Делямуре (1955), Мамаева и др.- 1963- Рауша и Хиллиарда (Rausc Hilliarb, 1970) и др.
Облагатными хозяевами Р. phocarum являются оба подвида морского зайца (Erignathus barbatus barbatus и E.b.nauticus). Это подтверждается экстенсивностью, интенсивностью инвазии и индексом обилия этих цестод у разных видов тюленей. Из табл. 17 видно, что популяции морского зайца во всех зонах его ареала поражены лентецом Р. phocarum не менее чем на 50% при интенсивности инвазии до 250 экз., в то время как обыкновенный тюлень (ларга) и крылатка инвазированы менее чем на 5%, при среднем уровне численности менее 0,13 экз.
Таблица 17
Виды ластоногих | Рай ой исследований | Исследовано зверей | Экстенсивность инвазии, % ± т | Интенсивность инвазии | Средний уровень численности, М ± m |
Морской заяц | Европейская Арктика | 37 | 70,7 ±7,78 | 1 | ? |
То же | Чукотское море | 34 | 91,2 ±4,86 | 5-154 | 43,1 ±7,93 |
Берингово море | 84 | 53,4 ±5,77 | 1-126 | 20,3 ±6,79 | |
Обыкновенный | Охотское море | 250 | 77,6 ±2,64 | 2-250 | 29,8 ± 3,07 |
тюлень (ларга) | Берингово море | 309 | 0,98 ± 0,42 | 1-3 | 0,02 ±0,02 |
То же | Охотское море | 352 | 3,41 ±0,97 | 1-8 | 0,12 ±0,07 |
Крылатка | Берингово море | 246 | 0,81 ±0,57 | 1-2 | 0,03 ±0,03 |
Охотское море | 436 | 5,06 ± 1,05 | 1-14 | 0,13 ±0,06 |
Таблица 18
Возраст тюленей | Крылатка | Обыкновенный тюлень (ларга) | Морской заяц | ||||||
исследовано | экстен | индекс | исследовано | экстен | индекс | иссле | экстен | индекс | |
Сеголетки | 72 | 1,38 | 0,04 | 94 | _ | 52 | 50,0 | 12,4 | |
Неполовозрелые (1 —4 года) | 217 | 4,15 | 0,15 | 121 | 4,13 | 0,12 | 81 | 81-4 | 36,4 |
Половозрелые (5-12 лет) | 102 | 10,80 | 0,17 | 97 | 4,12 | 0,14 | 71 | 84,6 | 33,8 |
Половозрелые (старше 12 лет) | 43 | 2,33 | 0,05 | 34 | 8,82 | 0,38 | 46 | 92,4 | 30,9 |
Возраст не определен | 2 | ; | ; | 6 | ; | ; | ; | ; | ; |
Всего | 436 | 5,06 | 0,13 | 352 | 3,41 | 0,12 | 250 | 77,6 | 29,8 |
Возрастная динамика экстенсивности инвазии и индексов обилия цестоды Р.phocarum у настоящих тюленей Охотского моря (по литературным данным)
Заражение цестодой Р. phocarum ластоногих в разных зонах их ареалов (по литературным данным)
Анализ возрастной динамики заражения цестодой Р. phocarum трех видов тюленей из Охотского моря показал, что с возрастом хозяев наблюдается увеличение экстенсивности инвазии и среднего уровня численности лентецов. Особенно интенсивно "накопление" цестод происходит в первый год жизни и в период достижения тюленями половой зрелости, в то время как у половозрелых зверей количественные показатели заражения несколько изменяются. Лишь у крылаток старше 12 лет констатировано значительное уменьшение экстенсивности и интенсивности инвазии (табл. 18).
Литература: Fabricius, 1780, с. 316, 1793 с. 140- Zeder, 1800, с. 246, 1803, с. 329- Rudolphi, 1810, с. 91, 1819, с. 146- Blainville, 1828, с. 608-Diesing, 1850, с.601-Baird, 1853, с. 18-Krabbe, 1866, с. 35- Montocelli, 1890, с. 189- Linstow, 1904, с. 682, 1905, с. 14- Zschokke, 1903, с. 19, 25- Cooper, 1921, с. 12- Meggitt, 1924, с. 118- Wardle, 1932, с. 377- Вагин, 1933, с. 53-Guiart, 1935, с. 53- Joyeux, Baer, 1936, с. 476- Stunkard, 1948b, с. 211- Кротов, Делямуре, 1952, с. 248- Markowski, 1952b,с.206-
&lsquo-Табл. 17 и 18 составлены по данным из работ: Трещев, Потелов- 1969- Делямуре, Попов, 19756- Делямуре и др., 1976- Делямуре, Юрахно, Попов, 1976- Попов, 1975а, 1976, 1982а,б- Гольцев, Юрахно, Попов, 1978- Делямуре, Юрахно, Попов, 1978.
Dollfus, 1953, с. 172- Rausch, 1953, с.587- Шульман,Шульман-Альбова, 1953,c.61-64- Margolis, 1954, с. 270- Делямуре, 1955, с. 195-203,19616, с. 225, 1968a, с. 19, 1973, с. 54- Полянский, 1955, с. 83- Скрябин, 1958, с. 9,1960, с. 236- Yamaguti, 1959, с. 358- Hilliard, 1960, с. 709, 1972, с. 587- Ваег, с. 4- Мамаев, Парухин, Баева, 1963, с. 106- Полянский, Кулемина, 1963, с. 16- Делямуре, Скрябин, Алексеев, 1964, с. 205- Делямуре, Скрябин, Трещев, 1965, с. 248- Sprehn, 1966, с. 176- Rausch, Scott, Rausch, 1967, с. 353- Трещев, Потелов, 1969, с. 27- Чупахина, 1969, с. 167, 1971, с. 168- Юрахно, 1969, с. 274, 1972, с. 277,1980, с. 198- Rausch, Hilliard, 1970, с. 1215- Попова, Мозговой, Короткова, 1971, с. 307- Margolis, Dailey, 1972, с. 6- Трещев, Попов, 1972а, с. 339, 19726, с.253- Делямуре, Юрахно, 1974, с, 28- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974, с. 75, 85- Dailey, 1975, с. 343- Делямуре, Попов, 19756, с. 8- Коваленко, 1975а, с. 138- Попов, 1975а, с. 117, 19756, с. 32, 1975в, с. 769, 1975г, с. 66, 1976, с. 50, 1977, с. 120, 1982а, с. 292, 19826, с. 154- Попов, Бухтияров, с. 63- Трещев, .Юрахно, 1975, с. 217- Юрахно, Трещев, 1975, с. 302- Делямуре и др., 1976, с. 24- Делямуре, Юрахно, Попов, 1976, с. 326- Гольцев, Юрахно, Попов, 1978, с. 280- Делямуре, Попов, Юрахно, 1978, с. 30, 1980, с. 11, 1982, с. 102- Делямуре и др., 1978, с. 105- Попов, Юрахно, Скрябин, 1980, с. 48- Делямуре, Скрябин, 1981, с. 14- Трещев, 1982, с. 220.
