Diplogonoporus tetrapterus - дифиллоботрииды
Diplogonoporus tetrapterus (Siebold, 1848) Ariola, 1896 (рис. 57)
Синонимы: Bothriocephalus tetrapterus Siebold, 1848, В. variabilis Krabbe, 1865, Krabbea tetra-pteia (Siebold, 1848) Blanchard, 1894, Dibothriocephalus variabilis (Krabbe, 1865) Liihe, 1899, Diplogonoporus septentrionalis Cholodkovsky, 1915, Diplogonoporus variabilis (Krabbe, 1865) Meggitt, 1924, Diphyllobothrium variabile (Krabbe, 1865) Baer, 1925, Diphyllobothrium tetrapterum (Siebold, 1848) Baer, 1932.
Хозяева: 1. Eumetopias jubatus — сивуч, 2. Callorhinus ursinus — северный морской котик, 3. Erignathus barbatus — морской заяц, 4. Pusa hispida — кольчатая нерпа, 5. Phoca vitulina — обыкновенный тюлень, 6. Pagophoca groenlandica — гренландский тюлень, (лысун), 7. Histriophoca fasciata — полосатый тюлень, 8. Monachus monachus - тюлень-монах, 9. Cystophora cretata — хохлач, 10. Enhydra lutris — калан, 11. Mustela vison — американская норка (облигатный хозяин — морской заяц).
Локализация: кишечник.
Рис. 57. Diplogonoporus tetraptetus (Siebold, 1848) Ariola, 1896 1 — сколекс, латерально- 2 — половозрелый членик- 3 — паpaсагиттальный разрез через два членика в области бурсы и отверстия матки (1—2 — по Раушу, 1964- 3 — по Делямуре, 1966)
Места обнаружения: Арктика (4), Северная Атлантика (3, 5, 6, 9), берега Европы (3, 5), Гренландское море (6, 9), Белое, Баренцево моря и о-в Ян-Майен (6), Средиземное море и восточная часть Бореальной Атлантики (8), север Тихого океана (1, 2, 4, 5, 7, 10), Берингово море (1, 2, 4, 5, 7), Аляска (2, 5, 11), Охотское море (4, 5,7), пролив Лаперуза (5) .
Историческая справка. В 1848 г. Зибольд описал лентеца Bothriocephalus tetrapterus от обыкновенного тюленя. Позднее Монтичелли (Mdnticelli, 1889) повторно исследовал материал Зибольда. Ариола (Ariola, 1896, 1900 а) отнес В. tetrapterus к роду Diplogonoporus и указал, что он паразитирует у тюленя-монаха, обыкновенного тюленя и кольчатой нерпы. Стайлс и Хассел (Stiles, Hassall, 1899) именуют этот вид как Bothriocephalus tetrapterus, считая его хозяином только обыкновенного тюленя. И все же до недавнего времени сведения об этом интересном виде были неполными, вследствие чего разные авторы относили его то к роду Diplogonoporus (Meggitt, 1924- Sprehn, 1932- и др.), то к роду Diphyllobothrium (Baer, 1932- Joyeux, Baer, 1936- Делямуре, 1955).
Переописания этого вида были сделаны Марголисом (Margolis, 1956), Раушем (Rausch, 1964) и Делямуре (1966), а переописание по типовому материалу Зибольда Марковским (Markowski, 1952b). Этот материал от обыкновенного тюленя состоял из трех фрагментов, один из которых был со сколексом. Место добычи хозяина не указано.
Исследования последних лет, сопровождающиеся большим количеством вскрытий ластоногих в разных зонах их ареалов и в разные сезоны года (Трещев, 19696- Юранхо, 1970- Margolis, Dailey, 1972- Попов, 1977- и др.), не только расширили и уточнили круг хозяев D. tetrapterus, но и выявили некоторые стороны экологии этого диплогонадного вида, широко распространенного в северном полушарии.
Описание (по Markowski, 1952 6, исследовавшего типовой материал Зибольда (Siebold, 1848). Длина тела 4 см, ширина 6,5 мм. Длина грушевидного сколекса 0,9 мм, ширина 0,54 мм. Длина очень короткой шейки 0,3 мм, ширина 0,13 мм. Длина зрелых проглоттид 4 мм при ширине 3 мм. Выявлено лишь два слоя продольной мускулатуры. Наружный, слабо развитый, заметен лишь на сагиттальных срезах. Внутренний — толщиной 0,050 мм, состоит из волокон, собранных в отчетливые пучки. Субкутикулярный продольный слой мускулатуры не обнаружен, так же как экскреторная, нервная система и известковые тельца.
Половые органы представлены одинарными и двойными наборами с отверстиями на вентральной поверхности члеников. Кроме типичных двойных наборов, лежащих на поперечной оси членика, с нормально развитой бурсой цирруса и маткой, заполненной яйцами, в некоторых члениках констатированы и другие наборы. Они бывают с одним или двумя половыми аппаратами, в которых один из органов нормальный, а другие рудиментарны или недоразвиты. Такие наборы встречаются перед одним или двумя вполне развитыми половыми комплектами. Можно предположить, что половые органы в члениках развиваются не одновременно или с неодинаковой скоростью, вследствие чего на одном и том же участке стробилы от находятся на разных стадиях зрелости.
Бурса цирруса в сагиттальной плоскости грушевидная, длиной 0,231 мм при ширине 0,165 мм. Семенной пузырек соединен с ней дорсально. Он достигает размера 0,132 X 0,066 мм при толщине стенок 0,023 мм. Семенники расположены в один слой, кпереди сливаются. Они сферические или овальные, размером 0,066 X 0,093 мм. На поперечном срезе 10—14 семенников, на сагиттальном — 18—21.
Влагалище открывается около бурсы цирруса. Маточное отверстие — на некотором расстоянии позади полового атриума. Вокруг маточного отверстия есть участок диаметром 0,15 мм, который образует кольцо толщиной 0,05 мм, отчетливо видимое на тотальных препаратах. В его терминальной части матка образует обширную полость. Маточных петель не видно. Передняя часть матки тянется до бурсы цирруса или окружает ее. Желточные фолликулы сферические, расположены неплотно, зона вокруг матки и бурсы цирруса свободна от них. Яичник двулопастный. Яйца размером 0,043— 0,046 X 0,033-0,040 мм.
Описание (по Делямуре, 1966, исследовавшего экземпляр от лысуна янмайенского стада, добытого, как можно предположить, в той же географической зоне, откуда имел материал Зибольда). Длина стробилы 36 см, максимальная ширина 5,50 мм. Сколекс с расширенным основанием и суженной вершиной 0,64 мм длины при ширине 0,48 мм (вентрально). Ботрии довольно глубокие 0,62 мм длины с крыловидными краями. Членики по всей длине стробилы резко краспедотные, их длина в 20—30 раз меньше ширины. Членики, следующие за сколексом 0,02—0,03 мм длины и 0,79— 0,83 мм ширины, а содержащие зрелые яйца 0,09—0,11 и 3,90—4,00, соответственно. Длина наиболее крупных члеников (на расстоянии 15—16 см от сколекса) 0,13—0,17 мм при ширине 4,80—5,50 мм. Приблизительно на середине длины стробилы ширина уменьшается до 2,30 мм, а длина увеличивается до 0,93 мм. В подавляющем большинстве членики диплогонадные, но иногда встречаются с утроенными половыми комплектами. В этом случае дополнительный комплект часто расположен близ одного из двух основных комплектов. Кутикула 0,12 мм толщины, субкутикула (в средней части членика) — 0,07—0,09 мм. Корковая паренхима 0,07—0,10 мм толщины, хорошо развита, в ее толще залегают желточные фолликулы. Мозговая паренхима представлена хорошо, ее толщина у медианной линии членика 0,09—0,11 мм, а близ половых комплектов 0,15—0,19 мм. Внутренняя продольная мускулатура имеет толщину 0,12— 0,21 мм.
Таблица 15
Вид ластоногих | Район исследований | Исследовано зверей | Экстенсивность инвазии, % ± т | Интенсивность инвазии, экз. | Средний уровень численности, М ± ш |
Кольчатая нерпа | Охотское море | 1611 | 0,19 ± 0,10 | 1-2 | 0,002 ± 0,002 |
То же | Берингово море | 274 | 0,36 ± 0,36 | 3 | 0,009 ± 0,009 |
" | Чукотское море | 67 | ; | ; | ; |
Восточно-Сибирское море | 92 | 7,60 ± 2,76 | 1-2 | 0,110 ± 0,070 | |
" | Баренцево море | 154 | 1,30 ± 0,91 | 1-5 | ? |
Обыкновенный тюлень (ларга) | Охотское море | 352 | 0,85 ± 0,49 | 2-3 | 0,020 ± 0,018 |
То же | Берингово море | 252 | 0,40 ± 0,39 | 2 | 0,008 ± 0,008 |
Крылатка | Охотское море | 436 | 16,2 ± 1,76 | 1-26 | 0,860 ± 0,291 |
Берингово море | 246 | 6,01 ± 1,53 | 1-39 | 0,232 ± 0,210 | |
Хохлач | Европейская | 323 | 0,30 ± 0,30 | 6 | 0,040 ± 0,040 |
Гренландский тюлень | Белое море | 169 | 0,60 ± 0,60 | 2 | 0,010 ± 0,010 |
То же | Остров Ян-Майен | 145 | 3,40 ± 1,50 | 1 | 0,100 ± 0,052 |
Таблица 16
Кольчатая нерпа | Обыкновенный тюлень (ларга) | Крылатка | |||||||
Возраст тюленей | иссле | экстен | индекс | исследов ано | экстен | индекс | иссле | экстен | индекс |
Сеголетки | 134 | _ | _ | 94 | ; | — | 72 | 1,39 | 0,07 |
Неполовозрелые (1-4 года) 592 | ; | ; | 121 | 0,83 | 0,02 | 217 | 18,40 | 1,08 | |
Половозрелые (5—12 лет) | 729 | 0,27 | 0,005 | 97 | 1,03 | 0,02 | 102 | 11,80 | 0,38 |
Половозрелые (старше 12 лет) | 106 | 0,94 | 0,009 | 34 | 2,94 | 0,09 | 43 | 14,02 | 0,44 |
Возраст не определен | 50 | ; | ; | 6 | ; | ; | 2 | ; | ; |
Всего | 1611 | 0,19 | 0,002 | 352 | 0,85 | 0,02 | 436 | 16,10 | 0,86 |
Возрастная динамика экстенсивности инвазии и индексов обилия цестоды D. tetrapterus у настоящих тюленей Охотского моря (по литературным данным)
Заражение цестодой D. tetrapterus ластоногих в разных зонах их ареалов (по литературным данным)
Она состоит из многочисленных, тесно расположенных мелких пучков. Поперечная мускулатура развита слабее, ее толщина 0,01—0,02 мм. Дорсо-вентральная мускулатура состоит из тонких пучков, которые хорошо видны на поперечных срезах.
Семенники овальные, вытянуты дорсовентрально, сдавлены по длине членика. На поперечных срезах (где их 70) они размером 0,057—0,076 X 0,034—0,042 мм, а на продольных — 0,007—0,011 мм. Семенной пузырек округлый размером 0,08—0,11 X 0,07—0,08 мм. Он расположен дорсально от бурсы, длина которой 0,20—0,22 мм при ширине 0,07—0,08 мм.
Отверстие половой клоаки окружено сосочками, близ него расположено отверстие матки, что хорошо видно на сагиттальных срезах- эти элементы каждого комплекта гонад занимают переднюю половину длины членика. Матка, как это видно на парасагиттальных срезах, образует 4—5 петель с каждой стороны, в половозрелых члениках она занимает площадь 0,41-0,47X0,14-0,20 мм. Петли матки тесно прижаты друг к другу, на тотальных препаратах их почти не видно, кажется что матка мешковидная.
Яичник двулопастный 0,75—0,94 мм ширины. Желточные фолликулы вытянуты дорсо-вентрально, на продольных срезах их размеры 0,041-0,064X0,008-0,011 мм. Яйца светло-коричневые размером 0,049—0,050 X 0,032-0,034 мм, снабжены плохо заметной крышечкой.
Пораженность ластоногих, обитающих в водах СССР и сопредельных акваториях лентецом D. tetrapterus, характеризуется, как правило, незначительными показателями экстенсивности и интенсивности инвазии. Лишь у крылатки Охотского моря экстенсивность инвазии составила 16,2%, у других же настоящих тюленей она не превышала 1,3%. У этого же тюленя и наибольшая интенсивность инвазии — до 39 экз. (табл. 15)*. Что касается возрастной динамики заражения, то цестода D. tetrapterus характеризуется относительно стабильным увеличением экстенсивности инвазии и среднего уровня численности при увеличении возраста тюленей. Только у крылатки Охотского моря наблюдается отклонение от этого правила, выражающегося в том, что наиболее интенсивно инвазированы неполовозрелые звери (табл. 16).
* Таблицы 15 и 16 сопоставлены по данным из работ: Делямуре, Юрахно, 1974- Попов, 19756- Делямуре, Юрахно, Попов, 1976- Гольцев, Юрахно, Попов, 1978- Делямуре, Юрахно, Попов, 1978а, Попов, Юрахно, Михалев, 1980- Попов, Юрахно, В. Скрябин, 1980.
Литература: Siebold, 1848- Krabbe, 1865, с. 345- Monticelli, 1889, с. 321-325- Ariola, 1896, с. 5,1900а, с. 3- Stiles, Hassall, 1899, с. 170- Leon, 1910, с. 26- Холодковский, 1915, с. 516- Meggitt, с. 117- Ваег, 1962, с. 3-Sprehn, 1932, с. 381-Joyeux, Baer, 1936, с. 479- Markowski, 1952b, с. 200- Wardle, McLeod, 195 2, с. 5 88- Margolis, 1954, с. 269,1956, с. 492—494- Делямуре, 1955, с. 184,1956, с.622, 1961а, с. 75, 1966, с. 39—43- Делямуре, А. Скрябин, 1958, с. 249,1960, с. 13, 1968, с. 159- А. Скрябин, 1958, с. 8- Yamaguti. 1959, с. 355- Ваег, 1962, с. 3- Делямуре, Скрябин, Алексеев, 1964, с. 205- Rausch, 1964, с. 1055—1061- Делямуре, Скрябин, Трещев, 1965, с. 248- Делямуре, Трещев, 1966, с. 1867, 1972, с. 73, 74- Дубинина, 1966, с. 189- Трещев, 1969а, с. 129, 19696, с. 46, 1970, с. 120- Трещев, Потелов, 1969, с. 27- Kamo, Miyazaki, 1971, с. 56- Юрахно, 1970, с. 153- Hilliard, 1972, с. 587- Margolis, Dailey, 1972, с. 6- Делямуре, Юрахно, 1974, с. 28- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974, с. 82- Коваленко, 1975а, с. 138, 19756, с. 219, 1982, с. 166- Попов, 1975а, с. 116, 19756, с. 31-36, 1975в, с. 769-770- Юрахно, Трещев, 1975, с. 302- Делямуре, Юрахно, Попов, 1976, с. 326- Делямуре и др., 1978, с. 105- Юрахно, Попов, 1976, с. 102- Гольцев, Юрахно, Попов, 1978, с. 280-287- Делямуре, Попов, 1978, с. 31, 1980, с. 29- Делямуре, Попов, Юрахно, 1978, с. 33, 1982, с. 102- Попов, Юрахно, Михалев, 1980, с. 162, 163- Попов, Юрахно, В. Скрябин, 1980, с. 50.
