Diphyllobothrium arctocephalinum johnston - дифиллоботрииды
Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston, 1937 (рис. 20)
Синонимы: Diphyllobothrium arctocephali Drummond, 1937- Cordicephalus arctocephalinum (Johnston, 1937) Wardle et McLeod, 1952- Diphyllobothrium atlanticum Delamure et Parukhin, 1968.
Хозяева: 1. Neophoca cinerea — австралийский морской лев, 2. Arctocephalus pusillus — южноафриканский морской котик, 3. A. forsteri — новозеландский морской котик, 4. A. doriferus — австралийский морской котик.
Локализация: кишечник.
Места обнаружения: Новая Зеландия (1, 3), Южная Африка (2), Южная Австралия (4).
Историческая справка. Вид описан Джонстоном (Johnston, 1937а) в качестве паразита австралийского морского котика. В том же году Друммонд (Drummond, 1937) описал D. arctocephalini от того же хозяина, который в работе автора ошибочно назван Arctocephalus tasmanicus (см. Scheffer, 1958, с. 70). Вид Друммонда, как установил Ямагути (Yamaguti, 1959), является синонимом вида Джонстона.
Учитывая политипичность дифиллоботриид, биологию, систематическое положение, географическое распространение хозяина и особенности морфологии вида Diphyllobothrium atlanticum, описанного Делямуре и Парухиным (1968) от южноафриканского морского котика, его тоже следует считать синонимом D. arctocephalinum. Ниже приведены два описания: по Джонстону (Johnston, 1937а), а также по Делямуре и Парухину (1968).
Описание (по Johnston, 1937а). Половозрелые членики одного фрагмента 5 мм ширины, краспедотные. Членики середины другого (без сколекса) — 2,5—3,5 мм длины при ширине 5 мм, а у заднего конца 3,7 мм длины, 6 мм ширины. Длина сколекса 1,5-2 мм, ширина 0,65 мм, максимальная толщина 0,75 мм. Тонкие края ботрий налегают друг на друга, а у некоторых экземпляров — и на первые членики. Сколекс уже члеников, но если смотреть латерально, то он в два раза толще шейки, ширина которой 0,7—0,9 мм при толщине 0,3—0,6 мм.
Кутикула толстая, под ней лежит тонкая базальная мембрана, затем мускулатура.
Рис. 20. Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston, 1937 1,3 — сколексы, вентрально- 2, 4 — то же, латерально- 5, 6 — половозрелые членики, вентрально (1-5 — по Джонстону, 1937- 6 — по Друммонду, 1937)
Продольная мускулатура образует широкую зону- отдельные ее волокна очень мощные, несколько сгруппированы, но не образуют пучков. Дорсовентральная мускулатура слабо развита. Экскреторные каналы извитые, расположены далеко от наружной поверхности стробилы. Узкие вентральные каналы лежат ближе к середине тела. Поперечные каналы отсутствуют, но небольшие ответвления отходят от главных каналов в ткани.
Половые отверстия расположены вентрально и медианно, несколько позади середины членика. Вагина и циррус открываются в половую клоаку, а позади ее отверстия расположено щелевидное отверстие матки. Средний участок зрелого членика лишен каких либо органов. Многочисленные семенники размером 0,030 X 0,046 мм рассеяны в двух латеральных полях, которые в верхней части членика соединяются. Семяпровод короткий и узкий. Семенной пузырек 0,23 мм длины и 0,15 мм ширины, эллипсоидальный, вытянут по длине членика. Бурса цирруса 0,1 мм длины и 0,05 мм ширины лежит вентрально от семенного пузырька*.
Яичник двулопастный, расположен у задней границы членика. Разветвленные лопасти яичника тянутся до внутренних границ семенников и желточников. Перетяжка, соединяющая лопасти яичника, лежит вентральнее матки.
*По данным Делямуре и Парухина (1968), — 0,45 и 0,26 мм.
Короткий яйцевод соединяется с семяприемником, и образовавшийся таким образом проток, окруженный множеством желез, впадает в матку. Желточные фолликулы размером 0,30—0,57 X 0,010—0,013 мм, расположены вентрально и дорсально в кортикальной паренхиме. Оба желточных канала соединяются за перетяжкой яичника и впадают в "оплодотворяющий канал". Вагина не петлистая, лежит дорсальнее матки, плотно прилегая к ее петлям- дистальная часть вагины хитинизирована. Матка розетковидная, образует 8—10 петель. Яйца эллипсоидальные, размером 0,052-0,057 X 0,035-0,039 мм.
Описание (по Делямуре, Парухину, 1968). Исследовано 2 экз. длиной 32 и 35 см при максимальной ширине 5—6 мм в средней части стробилы. Сколекс уплощен дорсовентрально, его ботриальные поверхности не свисают на шейку. С вентральной (или дорсальной) стороны сколекс овальный. На его вершине в месте межботриальной перегородки имеется коническое возвышение. Длина сколекса 2,0—2,5 мм, ширина 1,5-2,1 мм, глубина ботрий 0,6—0,9 мм. Шейка сравнительно короткая — 1,5— 2,1 мм при ширине непосредственно за сколексом 0,4—0,6 мм. Стробила экземпляра в 35 см состоит из 292 члеников. Из них первые (еле заметные), расположенные непосредственно за сколексом, имеют длину 0,04-0,11 мм при ширине 0,56-1,14 мм. Членики с едва заметной вагиной краспедотные, имеют длину 0,8—1,3 мм при ширине 2,5—3,1 мм. Членики несколько большего размера, где матка змеевидно изогнута, как и описанные членики, имеют определившиеся половые отверстия, из которых мужское и отверстие вагины расположены чуть впереди от центра членика, а маточное — немного ниже его на расстоянии 1,3 мм от передней границы членика. Членики с петлистой маткой, отчасти заполненной яйцами, имеют длину 2,3—2,5 мм при ширине 5,2— 5,5 мм. Маточная пора здесь занимает центральное положение. Половозрелые членики из задней трети стробилы почти квадратные — 5,2—53 мм длины при ширине 5,3—6 мм. Вдоль спинной и брюшной поверхностей цестоды местами имеются короткие продольные и поперечные борозды, хорошо заметные на срезах. Кутикула очень тонкая, не более 0,004 мм. Субкутикула 0,08—0,13 мм толщины, несколько толще в медианной области членика. Субкутикулярная мускулатура выражена плохо. Внутренние границы субкутикулы плохо различимы, клетки ее узкие, вытянутые дорсо-вентрально и непосредственно примыкают к желточным фолликулам. Известковых телец нет. Продольная мускулатура развита хорошо. Она залегает на 0,17—0,22 мм в глубь от вентральной или дорсальной поверхности тела имеет толщину 0,11—0,13 мм. Волокна внутренней поверхности слоя продольной мускулатуры непосредственно прилегают к волокнам кольцевой, которая развита хуже, толщина ее 0,01—0,02 мм и только местами 0,03 мм. Дорсо-вентральная мускулатура развита сравнительно хорошо, ее крупные пучки проходят между петлями матки, а в латеральных полях — между семенниками. Экскреторная система представлена двумя толстыми продольными каналами диаметром 0,043 X 0,Й65 мм, отстающими на 0,8—0,9 мм от латерального края членика, и несколькими тонкими, лежащими в корковой паренхиме, диаметром 0,021 —0,025 X 0,038—0,043 мм.
Половые отверстия открываются медианно. В половозрелом членике на расстоянии 1.5-1,7 мм от верхней его границы расположено мужское отверстие. Кзади от него, на расстоянии 0,22-0,24 мм, открывается вагина, отверстие которой хорошо заметно на сагиттальных срезах. Маточная пора отстоит от отверстия вагины на 0,303—0,546 мм, она имеет сморщенные края, не окружена сосочками, но стенки ее выстланы утолщенной кутикулой. Пространство, расположенное впереди от последних петель матки, лишено семенников и желточников, оно имеет несколько поперечных складок близ медианной линии.
Семенники овальные, крупные, размером 0,107—0,117 X 0,077—0,107 мм. Все они лежат в одной плоскости в мозговой паренхиме, имеющей толщину 0,108—0,130 мм. На поперечных срезах члеников из задней части стробилы (исключая область яичника) насчитывается 27—34 семенника, а на продольных — 26—36. Таким образом, в половозрелом членике 702—1224 семенника. Бурса цирруса мускулистая, грушевидная, размером 0,43-0,45 X 0,22-0,26 мм (на сагиттальных срезах). Семенной пузырек яйцевидный, мускулистый, размером 0,368 X 0,238 мм. Он расположен под бурсой, впадает в нее сзади под углом менее 90°.
Яичник небольшой, лежит медианно. Он состоит из двух лопастей, соединяющихся за нижней границей членика, что не всегда видно на тотальных препаратах, но хорошо заметно на медианных срезах. Длина яичника 1,16—1,22 мм, ширина 2,17—2,38 мм при толщине до 0,217 мм у границ с первыми петлями матки. Желточные фолликулы размером 0,043—0,086 X 0,030—0,038 мм вытянуты дорсо-вентрально. У самой верхней границы половозрелого членика левое и правое желточные поля почти соприкасаются. Вагина извитая, лежит вентральнее матки, ее диаметр 0,065 X 0,043 мм, местами 0,086 мм. Матка расположена во второй половине членика, занимая пространство размером 2,0—2,1 X 1,4—1,5 мм. С каждой стороны она образует 7—10 петель, которые обнимают извивы вагины. Конец последней петли матки расширяется и впадает в маточную пору. Яйца размером 0,051—0,060 X 0,034—0,038 мм, желтые, имеют тонкую оболочку и крышечку диаметром 0,017 мм.
Литература: Johnston, 1937а, с. 9-13- Drummond, 1937, с. 403, 404- Stunkard, 1948b, с. 211- Wardle, McLeod, 1952, с. 590- Делямуре, 1955, с. 137-139, 1968а, с. 21- Делямуре, Парухин, 1968, с. 25-33-Dailey, 1975, с. 338, 340-Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974, с. 77.
