Diplogonoporus balaenopterae - дифиллоботрииды

Diplogonoporus balaenopterae (Lonnberg, 1891) Lonnberg, 1892
(рис. 53, 54)
Синонимы: Bothriocephalus balaenopterae Lonnberg, 1891, Bothriocephalus sp., Ijima et Kurimoto, 1894, Krabbea grandis Blanchard, 1894, Bothriocephalus grandis (Blanchard, 1894), Braun, 1895, Diplogonoporus grandis (Blanchard, 1894) Liihe, 1899.
Дефинитивные хозяева: 1. Balaenoptera acutorostrata — малый полосатик, 2, В. borealis - сейвал, 3. В. physalus - финвал, 4. В. musculus - голубой кит,
5. Megaptera novaeangliae - горбач, 6. человек, 7. домашняя собака.
Первые промежуточные хозяева: Cyclopoida (Oithonia nana ) — веслоногие ракообразные (экспериментально).
Локализация: кишечник.
Места обнаружения: Северный Ледовитый океан (1, 2, 3), север Атлантического океана (2, 3), север Тихого океана (1, 2, 3, 5), Аляска (7), Япония (6), Южная Атлантика (3), Антарктика (2, 3,4).
Историческая справка. Вид был описан Лоннбергом (Lonnberg, 1891) по экземплярам от усатых китов. В последующем он неоднократно привлекал внимание ученых, которые регистрировали его в северном и южном полушариях у китов того же подотряда. Между тем в 1894 г. очень похожие на этот вид лентецы были впервые зарегистрированы у человека в Японии Идзима и Куримото (Ijima, Kurimoto), которые определили их как Bothriocephalus sp. Бланшар (Blanchard, 1894) отнес этих лентецов в созданный им род Krabbea, присвоив им видовое название К. grandis, а Браун (Braun, 1895), не признав валидности этого рода, вновь определил их в род Bothriocephalus. Люэ (Liihe, 1899 а) и Куримото (Kurimoto, 1900) почти одновременно включили В. grandis в род Diploponoporus. С этого времени он стал именоваться D. grandis и под этим названием вошел во все монографические и другие работы, содержащие сведения о диплогонадных лентецах.
Начиная с 1864 г. многими японскими исследователями опубликовано более пятидесяти случаев паразитирования D. grandis у человека в Японии. Сводка этих данных с указанием авторов, мест и времени обнаружения, пола и возраста больных представлена в работе Камо и др. (Kamo et al., 1969). В одних случаях были констатированы половозрелые диплогонопорусы, в других — неполовозрелые. Авторы указывают, что часть людей, у которых паразитировал D. grandis, проживала на побережье Японского моря и никогда не покидала мест жительства, связывая это с употреблением ими морских рыб — вторых промежуточных хозяев дифиллоботриид. Учитывая, что диплогонопороз, вызываемый D. grandis, имеет серьезное медицинское значение в условиях Японии, Камо и др. (Kamo et al., 1971, 1973) исследовали жизненный цикл лентеца (до появления процеркоидов).
Казалось, что валидность вида D. grandis не вызывала сомнений, однако некоторые авторы давно подозревали идентичность D. grandis — паразита человека и D. balaenopterae - паразита усатых китов (Kurimoto, 1900- Hatano et al., 1957, цит. no Kamo et al., 1971- Morishita, 1962- Rausch, 1964- Iwata, 1967- и др.). В работе Камо и др. (Като et al., 1971), посвященной диплогонадным лентецам Японии, указано, что Хатано и др. (Hatano et al., 1957) не нашли различий между D. grandis и D. balaenopterae, как не нашел их и сам Камо (Като, 1969). Ивата, (Iwata, 1967), сравнивая эти виды, пришел к заключению, что они идентичны, а до этого (Iwata, 1940), исследуя лентецов от малого полосатика, добытого у берегов Японии, нашел их очень сходными с D. grandis. В уже упоминавшейся работе Рауша (Rausch, 1964), сказано, что Морисита (Morishita, 1962), исследуя диплогонадных лентецов, паразитирующих у человека в Японии, тоже не нашел у них каких-либо отличий от D. balaenopterae. По мнению Рауша, balaenopterae способен инвазировать любое млекопитающее, если оно, питаясь рыбой, проглотит соответствующий плероцеркоид. Отсюда, замечает Рауш (1964, с. 1055) "D. grandis есть ни что иное как D. balaenopterae в необычном хозяине (человеке) и поэтому должен считаться его синонимом". Сомнения в валидности D. grandis были и у Ямагути (Yamaguti, 1959).
В результате изучения литературных источников, в том числе и тех, где D. grandis считается валидным видом (Wardle, McLeod, 1952- Kamo et al., 1969- Hirai, 1971- и др.), у авторов настоящего тома не сложилось окончательного решения считать D. grandis синонимом D. balaenopterae, но после изучения натурального материала, любезно присланного нам проф. Камо (Япония) экземпляра D. grandis и детального сравнивая его с имеющимися у нас экземплярами D. balaenopterae (по тотальным препаратам и многочисленным срезам), мы убедились, что это один и тот же вид. Это тем более очевидно, что развитие яиц D. grandis происходит только в морской воде (Kamo et al., 1971) — свидетельство его принадлежности к морскому комплексу, об этом же говорит и структура оболочки его яиц, со множеством ямочек.
Заметим, наконец, что указания о паразитировании D. grandis у морских млекопитающих (Neveu-Lemaire, 1921, 1936- Павловский, 1946- и др.) следует отнести к D.       balaenopterae. Ниже приведено три описания по экземплярам от усатого кита, человека и собаки.
Описание (по Делямуре, 1955, материал от финвала из Северной Пацифики). Длина тела 159 см, максимальная ширина 19 мм. Сколекс 1,50 мм длиной, 1,32 мм шириной, овальный, несколько уплощен в латеральном направлении, имеет две очень глубокие, широко открытые ботрии, тянувшиеся по всей длине сколекса. Края ботрии нежные, могут заворачиваться как внутрь, так и наружу. Шейка короткая и тонкая 0,66 мм длиной и 0,36 мм шириной. Стробила состоит из большого количества очень коротких и широких диплогонадных члеников, которые близ сколекса изгибаются, образуя так называемый псевдосколекс. Вдоль стробилы как на вентральной, так и на дорсальной ее поверхностях, приблизительно на равных расстояниях друг от друга тянутся восемь продольных борозд. В углублениях третьей и шестой борозды (считая от любого латерального края тела) расположены половые отверстия- латерально от каждой из этих борозд расположены две, а медианно — одна борозда. Между всеми бороздами тянутся короткие, но глубокие морщинки. На члениках имеются глубокие поперечные борозды, которые вместе с продольными делят поверхность тела цестоды на прямоугольники или квадраты. Членики краспедотные, расположенные непосредственно за шейкой, 0,132 мм длиной и 0,490 мм шириной. На расстоянии 5—6 см от сколекса членики достигают 3 мм ширины. Далее членики постепенно становятся более широкими, но заметно не увеличиваются в длину. На середине стробилы членики имеют 0,53—0,60 мм длиной и 10 мм шириной, а у конца стробилы 0,7-0,8 и 13-14 мм, соответственно. Кутикула очень тонкая, менее 0,004 мм. Субкутикуларная мускулатура сравнительно хорошо представлена- она состоит из менее развитого продольного и более развитого поперечного слоев. От поверхности кутикулы до границы кортикальной паренхимы 0,09—0,11 мм. Слой кортикальной паренхимы 0,13—0,15 мм толщиной- он почти полностью вытеснен лежащими в нем желточными фолликулами. Внутренняя продольная мускулатура развита хорошо- толщина ее слоя 0,19-0,21 мм. Поперечная развита хуже, 0,02—0,04 мм толщины, недостаточно развита и дорсо-вентральная мускулатура, хотя на границах члеников она хорошо заметна. Экскреторная система обнаружена только в кортикальной паренхиме, причем на брюшной стороне сосудов больше чем на спинной- крупные латеральные сосуды отсутствуют. Половая система удвоена. Половые отверстия расположены вентрально: впереди мужское, за ним отверстие вагины и далее назад отверстие матки.
Семенники овально вытянутые, несколько сплющенные в передне-заднем направлении, лежат в один слой в мозговой паренхиме латеральных и медианного полей, не прерываясь в медианном. Позади женских гонад и дорсально — от бурсы семенников нет. На поперечном срезе через зрелый членик насчитывается 145—155 семенников, а на продольном — 12—13, таким образом, в одном членике приблизительно от 1700 до 2000 семенников. Семяпровод впадает в семенной пузырек диаметром 0,15— 0,16 мм. Последний расположен у задней границы бурсы и представляет собой шаровидный толстостенный мышечный орган, обособленный от бурсы, но соединен с ней очень коротким протоком. Бурса грушевидная 0,53 мм длиной и 0,28 мм максимальной шириной- ее стенки толщиной 0,02 мм образованы рыхлой мускулатурой. Дно бурсы шаровидное, имеет утолщенную стенку, наружная поверхность которой не упирается в слой продольной мускулатуры, хотя и связана с последней пучком мускульных волокон. Интрабурсальный отрезок семяпровода имеет диаметр 0,04 мм. Циррус 0,09 мм толщины.
Яичник двулопастный 0,41 мм длиной и 2,64 мм шириной- лопасти яичника простираются в мозговой паренхиме вентрально от семенников, причем в медианном поле членика левую и правую лопасти яичника разделяет расстояние, равное 0,47 мм. Железа Мелиса (по Baer, 1932) хорошо развита, окружает всю переднюю часть яйцевода. Желточные фолликулы мелкие, многочисленные, лежат в кортикальной паренхиме медианного и латеральных полей- в латеральных полях они расположены гуще. Вагина берет начало позади яичника, тянется вентральнее матки и, загибаясь на вентральную поверхность, открывается непосредственно позади бурсы. Матка розетковидная, с каждой стороны образует 4—5 петель. Яйца 0,057—0,061 X 0,038—0,042 мм, имеют плохо заметную крышечку диаметром 0,021 мм и сравнительно тонкую оболочку.

Рис. 53. Diplogonoporus balaenopterae (Lonnbeig, 1891) Lonnberg, 1892
1 — сколекс, латерально- 2 — то же вентрально- 3 — передний участок стробилы со сколексом и псевдосколексом- 4 — половозрелый членик- 5 — часть поперечного разреза членика в области яичника- 6 — сагиттальный разрез членика (1, 2, 5, 6 — по Делямуре, 295 5- 3 — оригинал- 4 — по Ямагути, 1942)

Описание (по Kamo et al., 1968, лентец от человека). Длина толстой стробилы 524 см. Сколекс округлый, овально-яйцевидный, ботриальные щели, расширенные спереди, простираются по всей длине сколекса, края их загнуты. Членики краспедотные, их латеральные края зазубрены. Ширина стробилы на расстоянии 4—5 см позади сколекса достигает 3,5 мм, а на расстоянии 10—15 см — 2,5 мм- здесь наблюдается второе и третье деление первичного сегмента.

Рис. 54. Diplogonoporus balaenopterae (Lonnberg, 1891) Lonnberg, 1892, вывалившиеся из вскрытого кишечника сейвала (фото А. Скрябина)

На расстоянии 85—165 см от сколекса стробила имеет ширину 5 мм. Здесь заметны продольные полосы на ней. Далее, на протяжении 300 см ширина тела 6-7 мм- выступающая бурса цирруса видна почти у всех члеников этого отрезка. Закладки половых систем заметны на расстоянии 80 см позади сколекса. На поперечном срезе задних проглоттид шириной 5,5 мм виден тонкий слой кольцевых мышечных волокон и один слой волокон под тонкой кутикулой. Кортикальная зона толщиной 0,25 мм латерально и 0,34 мм медианно, состоит из внешнего слоя продольных мышечных волокон толщиной 0,06—0,1 мм и слоя кольцевых волокон толщиной 0,01—0,03 мм. Медуллярная зона имеет толщину 0,11 мм латерально и 0,26 мм медианно. Два основных продольных нервных ствола диаметром 0,05—0,045 мм залегают в медуллярной зоне по одному на каждой стороне, на расстоянии, равном 1/3 между бурсой цирруса и латеральным краем членика. Основные продольные каналы экскреторной системы расположены по одному в каждой латеральной зоне медуллярной паренхимы, примерно на середине расстояния между бурсой цирруса и нервным тяжем.
Два общих цирро-вагинальных отверстия у каждой проглоттиды расположены вентрально, субмедианно, близко к переднему краю членика. Влагалище открывается в общий половой атриум непосредственно позади мужского отверстия. Маточное отверстие расположено на небольшом расстоянии позади общего полового отверстия.
Семенники еще не полностью развиты, расположены в один слой в медуллярном и латеральных полях. На поперечном срезе 9-55 семенных фолликулов, а на сагиттальном 11—19. Каждая бурса цирруса находится в передней части членика, по одной на каждой стороне от медианной линии. Длина бурсы, имеющей продолговато-овальную форму 0,4 мм, ширина 0,22 мм (на сагиттальном разрезе). Цирус при сокращении сворачивается в кольцо в дорсальной части бурсы и распрямляется в вентральной. Семенной пузырек имеет мышечные стенки толщиной 0,013—0,027 мм, которые являются продолжением мышечных стенок бурсы цирруса, имеющих толщину 0,06—0,11 мм.
Яичник и желточники еще не развиты. Матка без яиц, она образует 4—5 петель с каждой стороны от медианной линии.
В другом описании (Kamo et al., 1971) сказано, что сколекс имеет длину 0,8—1,5 мм при ширине 0,65—1,6 мм. Семенной пузырек размером 0,11—0,15 X 0,06—0,12 мм, желточники несколько перекрывают края маточных петель. Яйца размером 0,056— 0,065 X 0,040—0,045 мм (в среднем 0,059 X 0,042 мм). Встречаются экземпляры со средним размером яиц 0,071 X 0,047 мм. Штифтик имеется.
По данным Хиллиарда (Hilliard, 1960), изучавшего материал от спонтанно зараженной собаки, яйца продолговатые, их средний размер 0,047 X 0,075 мм, имеют оболочку толщиной 2 мкм, покрытую ямками диаметром 0,86 мкм. Диаметр крышечки 0,0214 мм, шов, ее отделяющий, глубокий, штифтика нет. Корацидий расположен в центре яйца, его размер 0,043 X 0,048 мм, эмбриональные крючья длиной 11,30— 13,92 мкм. Развиттие происходит в соленой воде.
Описание (по Rausch, 1964, лентец от спонтанно зараженной собаки. Аляска). Длина расслабленной стробилы 276,5 см, ширина 15 мм, максимальная толщина на уровне половых отверстий I мм. Ширина всех члеников превышает их длину. Соотношение длины и ширины в начальных члениках, содержащих зрелые яйца, 1: 10 и около 1:8 в члениках у заднего конца стробилы- края стробилы слегка зазубрены.
Длина овального сколекса 2,5 мм, ширина 1,3 мм (латерально), он снабжен глубокими ботриями, которые тянутся по всей его длине. Шейка отсутствует. Зачатки половых органов заметны в члениках, которые расположены на расстоянии 12 см от сколекса. Членики обычно диплогонадные. Дополнительные наборы органов размножения или рудиментарны, или функционируют. Половые отверстия, расположенные у переднего края членика близ велюма предыдущего сегмента, окружены сравнительно большими приподнятыми зонами.
Бурса цирруса и влагалище открываются в общий половой атриум, покрытый сосочками. Маточное отверстие расположено на расстоянии 0,2 мм позади полового отверстия. Маточная пора иногда окружена щелевидной складкой кутикулы. Бурса цирруса тонкостенная, грушевидная, размером 0,430 X 0,215 мм. Семенной пузырек толстостенный, овальный или сферический размером 0,18 X 0,11 мм, расположен несколько кзади от проксимального конца бурсы. Семявыносящий канал впадает в проксимальный отдел семенного пузырька. Субсферические семенники диаметром 0,15- 0,18 мм расположены в мозговой паренхиме, исключая пространства, окружающие матки и половые отверстия. Таким образом, в членике три неслаивающихся поля семенников. В каждом из латеральных полей имеется до 300 семенников, в то время как в среднем их около 100. На поперечных срезах на уровне половых отверстий 30— 32 семенника, расположенных в один слой, и до 45 лежащих двумя-тремя слоями между матками.
Тонкостенное влагалище тянется по вентральной поверхности маточных петель, и открывается в задний отдел полового атриума. Яичник расположен у заднего края членика, он сетчатый, состоит из двух долей, соединенных узким перехватом, которые простираются вперед вдоль обеих сторон маточных петель. Желточные фолликулы диаметром 0,035—0,070 мм рассеяны в кортикальной зоне, исключая область маток и половых отверстий вентрально и соответствующих участков дорсально. Они покрывают края маточных петель, иногда соединяются дорсально и вентрально у передней границы членика. Желточные протоки сходятся у яичника, образуя два главных протока для каждого набора репродуктивных органов. Начальный участок матки сильно спирально закручен, а конечный, содержащий созревшие яйца, образует по обе стороны от медианной линии три или четыре петли, из которых последняя обычно расположена позади полового отверстия, иногда почти достигает переднего края членика. Яйца размером 0,063—0,074X0,039—0,052 мм (в среднем 0,068 X 0,043 мм) имеют крышечку.

Литература: Lonnberg, 1891, с. 64, 1892, с. 4- Blanchard, 1894, с. 699- Ijima, Kurimoto, 1894, с. 371-385- Kurimoto, 1899 а, с. 406, 1900, с. 1-16- Liihe, 1899 а, с. 50- Ariola, 1900а, с. 3. 1900 Ь, с. 305- Stiles, Teylor, 1902, с. 43- Zschokke, 1903 с. 18-Stiles, 1906,с. 14-Leon, 1910, с. 26-Холодковский, 1915, с. 516-Neveu-Lemaire, 1921, с. 261, 1936, с. 409, 410- Meggitt, 1924, с. 116- Yoshida, Tokano, с. 2347- Fuhrmann, 1931, с. 304, 310, Bear, 1932, с. 214-218- Baylis, 1932, с. 399, 407- Sprehn, с. 380- Joyeux, Baer, 1936, с. 468- Yamaguti- 1942, с. 4-6, 1959, с. 357- Павловский, 1946, с. 294: Wardle, McLeod, 1952, с. 387, 388- Делямуре, 1955, с. 189-194, 1973, с. 54: Marcowski, 1955, с. 392,393,1970,с.56- Hatano et aL, 1957, с.32-Делямуре, А.Скрябин, 1958,с.249,1968, с. 159- Hilliard, а 708, 1972, а587- А.Скрябин, I960, с. 333,1975, с. 80,1980, с. 34- Morischita, 1962, с. 1-24,1972, с. 489-512- Rice, 1963, с. 181-187- Rausch, 1964, с. 1049-1069- Iwata, 1965, с. 365-367,1967, с. 8- 11- Ichihara et al., 1968, с. 44- Kamo et al., 1968, с. 183-191- Kamo et al., 1969, с. 31-36- Kamo, 1969, с. 333-337- Yamane, 1969, с. 25-29- Kamo, Miyazaki, 1971, с. 56- Hirai, 1971, с. 46- Kamo et al., 1971, с. 234-246- Margolis, Dailey, 1972, с. 5- Sakaguchi, 1972, с. 10-17, 1974, с. 27-33- Kamo et al., 1973, с. 79—89- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974, с. 79, 83- Hiral et al- 1976, с. 599- Gibson, Harris, 1979, с. 313.