О филогении - дифиллоботрииды
О ФИЛОГЕНИИ ДИФИЛЛОБОТРИИД
Наиболее трудным является вопрос о филогении дифиллоботриид, В работах ряда авторов представлены воззрения на филогению отрядов цестод, в том числе и отряда Pseudophyllidea, к которому принадлежат дифиллоботрииды (Loennberg, 1897- Fuhrmann, 1931, цит. по Шульцу, Гвоздеву, 1970- Wardle, McLeod, 1952- Шульц, Гвоздев, 1970- Дубинина, 1973, 1974, 1980- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974- и др.). Что же касается филогении семейства Diphyllobothriidae, которая, разумеется, сопряжена с филогенией других таксонов псевдофиллид, то специально этим вопросом никто не занимался. Отчасти это можно понять, если учесть, что нет прямых и некоторых других доказательств, к тому же до сих пор нет и единого мнения относительно системы цестод (Спасский, 1958- Yamaguti, 1959- Дубинина, 1973- Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974- и др.). Однако в работах Дубининой (1980) и Фримана (Freeman, 1973) имеются несомненно заслуживающие внимания сведения о филогении отрядов и семейств цестод, позволяющие в общих чертах судить и о филогении дифиллоботриид. Если в целях познания филогении цестод Дубинина исследовала эволюцию их органов прикрепления, то Фриман опирался в этом вопросе на результаты сопоставления и анализа жизненных циклов цестод разных отрядов. М.Н. Дубинина пришла к заключению, что от Pseudophyllidea, эволюция которых связана с появлением костистых рыб, произошли Bothriocephalidae, а от них Diphyllobothriidae и Ligulidae. По мнению Фримана, семейство Diphyllobothriidae произошло от примитивных псевдофиллид и через формы, яйца которых не имели крышечек, пришли к формам, которые их приобрели. В последующем цестоды, эволюционировавшие как будущие дифиллоботрииды, претерпели замедленный эмбриогенез корацидия и через стадию хвостатых "гландопроцеркоидов" дали начало современным лентецам, имеющим "ботриоплероцеркоиды", которые характерны для дифиллоботриид морских, пресноводных и наземных птиц и млекопитающих.
Эти схемы, конечно, не претендуют на исчерпывающее объяснение филогении дифиллоботриид, но могут служить канвой для дальнейших исследований в этом направлении, при условии синтеза сравнительно-анатомических, эмбриологических и других доказательств, включая сведения о филогении хозяев.
Общие филогенетические взаимоотношения внутри семейства Diphyllobothriidae нам представляются следующим образом. От основания филогенетического древа этой группы расходятся две ветви. Большая объединяет цестод подсемейства Diphyllobothriinae, а меньшая — Polygonoporinae.
Центральной группой первого направления является род Diphyllobothrium, который следует считать наиболее древним и исходным для всех остальных родов. Он представлен наибольшим числом видов с разнообразной экологией (пресноводные, морские) и широким кругом хозяев (птицы, наземные и морские млекопитающие, человек), обитающих как в северном, так и в южном полушариях. Однако морфологически все представители этого рода очень однообразны.
Специализация дифиллоботриид шла в направлении приспособления к особенностям биологии хозяев и проявилась в усилении двух жизненно важных для них функций: увеличение половой продуктивности путем умножения числа половых аппаратов (роды Diplogonoporus, Baylisia) и усиление надежности фиксации путем усложнения строения сколекса (роды Pyramicocephalus, Plicobothrium, Baylisiella). Следует заметить, что сходство в строении сколексов у этих лентецов, по-видимому, конвергентное.
Вторая меньшая ветвь этого древа представлена полигонопоринами, которые имеют существенные морфологические отличия от дифиллоботриин, что свидетельствует о давнем обособлении этих групп друг от друга. Одновременно с этим полигонопорины обладают признаками неустановившейся организации в строении члеников, количестве и расположении половых аппаратов и др., что указывает на их относительную филогенетическую молодость.
Все это можно объяснить тем, что полигонопорины прошли со своими хозяевами — крупными зубатыми китами сложный путь адаптивной эволюции в освоении огромных акваторий Мирового океана. Процесс формирования этой группы лентецов, по- видимому, еще не закончился. Увеличение половой продуктивности путем умножения количества половых аппаратов в члениках неизбежно привело к увеличению длины и ширины стробилы и к перестройке почти всей их организации. Цестоды с такой огромной стробилой уже не всегда могли противостоять волнам перистальтики кишечника хозяина. Эта особенность их организации была причиной разнонаправленного отбора и дифференцировки полигонадных дифиллоботриид на две группы. Одни сохранили прежнюю локализацию в кишечнике благодаря тому, что передняя часть стробилы видоизменилась в своеобразный дополнительный орган фиксации псевдосколекс (род Polygonoporus). Тогда как другие "стали искать" убежища в желчных протоках печени, проникая туда сначала, вероятно, только передними концами, пока полностью не освоили новую для них среду обитания (род Tetragonoporus). Расселившись почти по всему Мировому океану, хозяева этих цестод — кашалоты — образовали несколько относительно изолированных популяций, между которыми обмен гельминтами резко сократился или был прекращен. Изоляция способствовала появлению новых видов в пределах каждого из родов.
