Нервная система - дифиллоботрииды
Видео: Отчет о Курсе Ноотропов: Нервная Система
Нервная система дифиллоботрид ортогонального типа. На основе изучения онтогенеза различных видов цестоид (Котикова, 1977) установлено, что в эволюции их нервного аппарата наблюдаются два разнонаправленных процесса: умножение числа нервных стволов за счет уже имевшихся и последующая их олигомеризация с тенденцией к стабилизации — установлению нервного аппарата с пятью парами продольных нервных стволов. Полимеризацию нервных стволов автор связывает со значительным увеличением размеров тела цестод в онтогенезе.
Анатомия нервного аппарата дифиллоботриид на разных стадиях их жизненного цикла исследовалась рядом авторов (Котикова, Куперман, 1978- Котикова, 1979- и др.) по данным которых, главным образом, ниже приведено его описание.
Нервный аппарат полностью сформированных плероцеркоидов D. dendriticum состоит из продольных нервных стволов, количество которых изменяется от переднего конца к заднему. Они связаны между собой поперечными нитями грубого нервного плексуса, равномерно расположенными по всей длине плероцеркоида. Сколекс личинки иннервируется пятью парами продольных нервных стволов. Главные продольные стволы несколько усиливаются в передней части и попарно соединяются друг с другом. Остальные 4 пары стволов подходят к ним (рис. 4, 1). Поверхностный слой сколекса и ботрий снабжен густой сетью нервных волокон. В передней части стробилы имеется 7 пар продольных нервных стволов, в средней самой широкой — до 11 пар, а в задней — до 6 пар. Главные продольные нервные стволы погружены в мозговую паренхиму, они соединяются друг с другом на заднем конце. Все другие стволы связаны почти параллельно идущими поперечными нитями грубого нервного плексуса. Связь главных боковых с другими нервными стволами выполняется внутренним нервным плексусом.
Нервный аппарат сколексов у половозрелых D. latum и D. dendriticum построен одинаково и мало чем отличается от его строения у их плероцеркоидов, лишь ботрии иннервируются более густой мелкоячеистой сетью грубого нервного плексуса. В шейке и в месте перехода шейки в стробилу у D. latum имеется 9 пар продольных нервных стволов, но с последующим увеличением ширины проглоттид количество их увеличивается. При максимальной ширине стробилы 15 мм насчитывается 35 пар продольных стволов. Главные боковые из них глубоко погружаются в паренхиму и постепенно смещаются к середине тела. В передней части тела продольные нервные стволы и поперечные волокна грубого плексуса идут перпендикулярно друг другу. Такой порядок нарушается в задних члениках с хорошо развитой половой системой (рис. 4, 3). Здесь на брюшной стороне расположены два сильно развитых медиальных нервных ствола, от которых к половым отверстиям отходит много различных по мощности волокон нервного плексуса.
Продольные стволы соединяются в задних частях проглоттид кольцевыми комиссурами. От тяжей грубого нервного плексуса и, особенно от кольцевых комиссур под углом к поверхности тела отходят многочисленные нервные волокна. В тегументе отмечено скопление холинэстераз. Внутренний плексус связывает главные боковые стволы друг с другом, а также дорсальные продольные стволы с вентральными, вероятно, обеспечивая иннервацию внутренних органов и целостность нервной системы. Наблюдается увеличение количества продольных нервных стволов соответственно увеличению ширины стробилы (рис. 4,2).
Рис. 3. Участки поперечных срезов члеников разных видов дифиллоботриид в области слоя продольной мускулатуры
1 — Diphyllobothrium wilsoni- 2 — D. quadratum- 3 — D. scoticum- 4 — D. perfoliatum- 5 — Baylisiella tecta- 6 - Diphyllobothrium polyrugosum- 7 - Diplogonoporus balaenopterae- 8 — Polygonoporus giganticus (1—5 по-Марковскому, 1952a- 6, 7, 8, — по Делямуре, А. Скрябину, 19666, 1968)
Известно, что регуляция различных функций животного организма со стороны нервной системы осуществляется также и гуморальным путем. В процессе постэмбрионального развития нейросекреторные клетки активизируются только в определенные периоды жизненного цикла (линька, достижение половой зрелости и др.).
Нейросекреторными клетками дифиллоботриид предположительно считаются пептидергические нейроны. Они у D. dendriticum, например, расположены вблизи центральной и периферической нервных систем, характеризуются большими электронноплотными гранулами и имеют длинные отростки, идущие к мускулатуре и основанию мембраны тегумента (Gustafsson, Wikgren, 1981а). Эти же авторы (198lb) изучали активизирование пептидергической нейросекреторной системы у D. dendriticum, которое следовало за инкубированием плероцеркоидов in vitro и vivo. До инкубирования нейросекреторные клетки давали слабую реакцию с паральдегид фуксином, а после инкубирования нейросекреторные клетки оказались наполненными паральдегид фуксиноположительными гранулами (рис, 5). По-видимому, активизирование нейросекреторной системы имеет значение при переносе червя из тела хладнокровного хозяина в теплокровного.
Рис. 4. Анатомия нервного аппарата дифиллоботриид
1 — нервы на поперечном разрезе сколекса плероцерковда D. dendriticum- 2 — нервный аппарат средней части стробилы D. dendriticuш (нейтрально)- 3 — то же центральной части проглотиды D. latum вентрально- хэ — скопление холиэстеразы- гс — главный боковой нервный ствол- дс — дорсальный нервный ствол- вс — вентральный нервный ствол- сс — сопровождающий нервный ствол- мс — медиальный нервный ствол- гп — грубый нервный плексус- кк — кольцевая комиссура (по Котиковой, Куперману, 1978)
Органы чувств развиты слабо. Имеются нервные клетки, разбросанные в паренхиме, от которых отходят волокна с нервными окончаниями. Последние находятся в тегументе, где они связаны с чувствительными бугорками и ямками.
Видео: Восстановление нервной системы. Изохронные тона. Бинауральные биения.
Рис. 5. Нервно-секреторные клетки (черные) в плероцеркоиде Diphyllobothrium dendritucum. Клетка "а" контактирует с главным нервным стволом, клетки "б" и "в" расположены в слоях кольцевой и продольной мускулатуры, клетки "г", "д" и "е" - в корковой паренхиме с внешней стороны мышечного слоя (нт — наружный слой тегумента- кт — клетки тегумента- кп — кортикальная паренхима: пм — продольная мускулатура- км — кольцевая мускулатура- мп — медуллярная паренхима- гс — главный боковой нервный ствол- гк — главный экскреторный канал (по Густафссону, Викгрену, 1981)
