Подсемейство polygonoporinae delamure et a.skriabin - дифиллоботрииды

ПОДСЕМЕЙСТВО POLYGONOPORINAE DELAMURE ET A. SKRIABIN, 1968

Историческая справка. Исходя из своеобразия и отличительных особенностей поли гонадных лентецов, их происхождения и экологии, рассматривая явление поли гонадно сти как новое направление в эволюции дифиллоботриид, порожденное экологией хозяина, C.JL Делямуре, и А.С. Скрябин (1968) обосновали для них новое подсемейство Polygonoporinae с типовым родом Polygonoporus A.Skriabin, 1967, родами Hexagonoporus Gubanov in Delamure, 1955 и Tetragonoporus A.Skriabin, 1961. Это подсемейство не только объединило по ли гонадные виды, но и восстановило правомочность подсемейства Diphyllobothriinae Liihe, 1910, которое потеряло статус после того, как подсемейство Ligulinae Liihe, 1899 было возведено в ранг семейства (Дубинина, 1966).
Рауш и Марголис (Rausch, Margolis, 1969), не возражая против создания подсемейства Polygonoporinae, считают, однако, некоторые его роды сомнительными, так каких виды имеют одинаковую локализацию (печень, кишечник) и одного хозяина (кашалот) . Более того, эти авторы утверждают, что количество половых комплектов в члениках лентецов кашалота не является не только родовым, но и видовым признаком, что если появится новое, хорошее описание Haxagonoporus physeteris то, возможно, все полигонадные виды (которые, по их мнению, мало чем отличаются) попадут в род Hexagonoporus, так как он, возможно, является старшим синонимом рода Polygonoporus.
Мы не можем согласиться с этим мнением Рауша и Марголиса, так как полигонадные виды хорошо отличаются не только строением половой системы, но и другими признаками, что видно из приведенных ниже описаний и рисунков. В связи с новыми находками, разумеется, последуют уточнения, в том числе и в отношении рода Hexagonoporus, типовой вид которого описан по фрагментам стробилы без сколекса.
Диагноз: Diphyllobothriidae. Крупные цестоды с короткими и очень широкими члениками. Сколекс короткий, снабжен двумя ботриями и уплощенным многолопастным апикальным органом. Внутренняя продольная мускулатура разделена желточными фолликулами на два слоя, из которых внутренний представлен мощными, хорошо выраженными пучками. Экскреторная система в виде сложной сети многочисленных, беспорядочно ветвящихся и сливающихся друг с другом каналов разного диаметра, залегающих в мозговой паренхиме. Половая система с двумя, четырьмя, шестью и более половыми комплектами в одном членике.
Паразиты кишечника и желчных протоков печени крупных зубатых китов.

Типовой род: Polygonoporus A. Skriabin, 1967.

Таблица для определения родов подсемейства Polygonoporinae
1 (2) Передняя часть тела за сколексом резко расширена, с зазубренными краями (псевдосколекс).
В каждом членике 5-8 до 14 половых комплектов.... Polygonoporus.

2(1) Передняя часть тела за сколексом не расширена (псев до сколекса нет).

1. (4) В члениках 6 половых комплектов............................... Hexagonoporus.
2. (3) В члениках 2 или 4 половых комплекта....................... Tetragonoponis.

Род Polygonoporus A. Skriabin, 1967

Диагноз: Polygonoporinae. Количество наборов гонад колеблется от 5 до 8, редко до 14. Сколекс короткий, снабжен двумя ботриями и уплощенным апикальным двенадцатилопастным органом в виде венчика цветка. Передний конец стробилы образует округлое, ложковидное расширение с сильно зазубренными боковыми краями (псевдосколекс). Паразиты крупных зубатых китов.
Типовой вид: P.giganticus A.Skriabin, 1967.
Polygonoporus giganticus A. Skriabin, 1967 (рис. 61, 62)
X о з я и н: Physeter macrocephalus — кашалот.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Бореальная Атлантика, Нотальная область Индийского океана, Антарктика.
Описание (по А. Скрябину, 19676). Очень крупные цестоды. Отдельные фрагменты стробилы достигают длины 5 м. Общая длина тела, судя по фрагментам, около 30 м, максимальная ширина 45 мм. Передняя часть тела молочно-белого цвета, задняя - грязно-серого. Сколекс 1 мм длины, при ширине 1,55 мм. Он двенадцатилопастный с уплощенным апикальным органом в виде венчика цветка, с глубокими вырезами над ботриями, Ботрии в виде продольных щелей, имеющих наибольшую ширину в средней части. Шейка отсутствует. Передняя часть стробилы имеет ложковидное округлое расширение 24 мм длины и 24,5 мм ширины с сильно зазубренными латеральными краями, несколько опущенными на вентральную сторону. Передний край значительно больше завернут на вентральную сторону, поэтому сколекс направлен передним концом вниз и назад. Ширина члеников резко возрастает от переднего конца к средней части расширенного отдела стробилы, а затем уменьшается в конце этого отдела, причем вначале членики слабо краспедотные, а затем становятся резко краспедотными и в самом конце — вновь слабо краспедотными. Кроме того, в средней части расширенного отдела хорошо заметно чередование групп из трех различных по ширине и форме члеников — маленького, среднего и большого. Самые крупные членики сильно краспедотные с резко выступающими боковыми краями, направленными немного назад. По-видимому, передний расширенный отдел стробилы служит дополнительным органом фиксации этой огромной цестоды в кишечнике кашалота. За округлым расширением следует лентовидная стробила сильно сплощенная в дорзо-вентральном направлении. Членики короткие и широкие, слабо краспедотные. Их ширина вначале 7,4 мм. На расстоянии 10 см от расширенного отдела они сужаются до 5,0—5,3 мм, а затем опять становятся шире по направлению к заднему концу. На расстоянии 5 м от переднего конца их ширина 11—13 мм, ширина самых крупных, из имевшихся в нашем распоряжении члеников 45 мм. Длина члеников на протяжении всей стробилы, кроме самого переднего конца, 0,2 — 1,0 мм.
Количество комплектов половых систем в члениках из разных участков стробилы сильно варьирует. При исследовании фрагмента со сколексом удалось выяснить, что в каждом членике происходит закладка и развитие пяти половых систем, распологающихся пятью продольными рядами, на равном расстоянии друг от друга. На некоторых участках стробилы половые системы одного ряда могут быть недоразвитыми или отсутствовать и тогда в каждом членике остается по четыре половых комплекта. Но тетрагонадные членики встречаются редко. В более широких фрагментах от других экземпляров цестод наблюдается тенденция к увеличению половых систем в каждом членике. Иногда один из пяти рядов половых систем (чаще средний) раздваивается и тогда членики становятся гексагонадными.

Рис. 61. Polygonoporus giganticus A. Skriabin, 1967
1 - передняя часть стробилы со сколексом и псевдосколексом- 2 - сколекс, дорсально- 3 - то же, апикально- 4 — часть половозрелого членика- 5 — схема расположения комплектов половых систем в разных частях стробилы (по А. Скрябину, 1967)

Рис. 62. Polygonoporus gigcnticus A. Skriabin, 1967.

1 — часть поперечного разреза половозрелого членика в области одного из половых комплектов- 2               — сагиттальный разрез стробилы- 3 — генитальные поры одного из половых комплектов- 4 — яйцо (по А. Скрябину, 1967)

Однако образовавшиеся таким образом два ряда половых систем отличаются от других рядов тем, что они тоньше их и ближе расположены друг к другу. Удваиваться могут два и даже три средних ряда. В результате образуются членики с семью и восемью половыми комплектами. В редких случаях количество половых комплектов в члениках возрастает до девяти за счет одиночных, формирующихся иногда между рядами. В других частях стробилы может происходить, наоборот, уменьшение количества половых систем за счет того, что ряды местами вновь сходятся или один из них идет с перерывами, так что в ряде члеников половые системы из этого ряда отсутствуют. Иногда линейность расположения половых систем может несколько нарушаться, они расходятся в стороны, заполняя почти весь промежуток между соседними рядами, Вся эта хаотичность в расположении половых систем создается исключительно за счет перестройки средних рядов, тогда как крайние ряды, обычно самые мощные, сохраняют первоначальный порядок на всем протяжении стробилы. На латеральных краях члеников имеются довольно глубокие поперечные складки, которые иногда продолжаются к средней части членика, пересекая один, два или даже три крайних ряда половых систем. В местах пересечения половые системы удваиваются, располагаясь одна впереди другой. В таких наполовину разделившихся члениках количество половых систем увеличивается до десяти, двенадцати и даже четырнадцати.
Половые отверстия открываются на вентральной стороне у передней границы членика — впереди мужское, за ним отверстие вагины, а маточная пора смещена несколько назад и в сторону (вправо или влево) от вагинальной поры.
Кутикула около 0,007 мм толщины. Слой субкутикулы на сагиттальных срезах в средней части зрелых члеников имеет толщину 0,13—0,19 мм. Толщина продольного слоя субкутикулярной мускулатуры 0,05—0,08 мм. Слой кортикальной паренхимы 0,04-0,06 мм толщины, в нем залегают желточные фолликулы. Внутренняя продольная мускулатура очень мощная, она состоит из двух слоев, разделенных желточными фолликулами, из которых внутренний представлен крупными, уплощенными в латеральном направлении пучками, размеры которых на поперечных срезах равны 0,11 — 0,17 X 0,02—0,03 мм. Поперечная мускулатура развита сравнительно хорошо, толщина ее слоя 0,03—0,05 мм, дорсо-вентральная мускулатура представлена многочисленными пучками, хорошо видимых на продольных срезах. Мозговая паренхима развита хорошо, в средней части членика ее толщина равна 0,15—0,19 мм. Многочисленные продольные каналы экскреторной системы залегают в мозговой паренхиме, их диаметр 0,04— 0,11 мм. Местами два соседних продольных канала сливаются в один более крупный или, наоборот, крупный ветвится на два мелких. На поперечных срезах крупных члеников обычно насчитывается около 80—85 продольных каналов. Более тонкие поперечные каналы хорошо видны на продольных срезах.
Семенники округлые или слегка овальные, вытянутые в дорсовентральном и сжатые в передне-заднем направлении, лежат в мозговой паренхиме. Их размеры 0,11 — 0,12 X 0,08-0,11 X 0,02—0,04 мм. Толстостенный семенной пузырек лежит дорсально от сигарообразной бурсы и хорошо обособлен от нее. В самых крупных члениках он слегка вытянут в дорсо-вентральном направлении» Его размеры ft 13—0,15 X 0,19 — 0,20 мм, В молодых члениках он имеет сигарообразную форму с диаметром 0,17 мм. Толщина стенок семенного пузырька 0,019-0,020 мм. Бурса 0,30—0,38 мм длины при ширине 0,11 —0,12 мм.
Формы и размеры яичника в разных члениках, и даже в пределах одного членика, но в различных половых системах, сильно варьирует. В гермафродитных члениках яичник имеет вид слабо лопастного овального тельца 0,09-0,13 X 0,24—0,38 мм, вытянутого латерально. В полностью зрелых члениках яичник двулопастный сильно вытянутый в ширину, особенно в крайних рядах половых систем. Его ширина в средних рядах половых систем колеблется от 0,43 до 0,94 мм, а в крайних — от 0,94 до 1,22 мм. Железа Мелиса имеется. Желточные фолликулы на поперечных срезах размером 0,022 — 0,030 X 0,050-0,070 мм. Матка в гермафродитных члениках с каждой стороны от медианной линии образует две—три петли. Яйца размером 0,071 -0,076 X 0,052—0,057 мм снабжены крышечкой диаметром 0,021—0,022 мм. Толщина оболочки яйца 0,003- 0,004 мм.
Литература: А. Скрябин, 19676, с. 131-136, 1972, с. 226, 1978, с. 147- Делямуре, Скрябин, 1968, с» 159, 1971, с. 285, 286- Rausch, Maigolis, 1969, с. 748- Делямуре, 1973, с. 55.