Обзор фауны дифиллоботриид по группам хозяев - дифиллоботрииды
Дефинитивными хозяевами дифиллоботриид являются птицы, наземные, морские млекопитающие и человек.
Хозяева, относящиеся к птицам принадлежат к 7 отрядам: гагары (Gaviiformes), поганки (Podicipediformes), веслоногие (Pelecaniformes), голенастые (Ciciniiformes), пластинчатоклювые (Anseriformes), ржанкообразные (Charadriiformes) и воробьиные (Passeriformes). Млекопитающие (не считая человека), являющиеся дефинитивными хозяевами лентецов, принадлежат к пяти отрядам: грызуны (Rodentia), хищные (Carnivora) , ластоногие (Pinnipedia), китообразные (Cetacea) и парнокопытные (Artiodactyla). Разумеется, не все хозяева, относящиеся к этим таксонам играют одинаковую роль в жизни дифиллоботриид.
Например, птицы — хозяева лишь трех видов лентецов, из которых два (Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum) встречаются у них сравнительно часто, в то время как один (D. dalliae) был зарегистрирован лишь однажды (табл. 1).
Дифиллоботрииды птиц, грызунов, парнокопытных и подавляющего большинства хищных млекопитающих относятся к пресноводному комплексу, их ранние стадии развития проходят в пресной воде. Что же касается лентецов ластоногих и китообразных, то они относятся к морскому комплексу, ранние стадии их развития проходят в морской воде.
Гагары, как и поганки, — хозяева лишь одного вида лентецов (D. ditremum). Веслоногие, голенастые и пластинчатоклювые двух (D. dendriticum, D. ditremum). Ржанкообразные — трех (D. dalliae, D. dendriticum, D. ditremum). Воробьиные — одного вида (D. dendriticum).
Дифиллоботрииды птиц принадлежат к одному роду Diphyllobothrium, из девяти известных для этого семейства гельминтов. Подавляющее большинство птиц — хозяев дифиллоботриид — питается рыбой, жизнь их тесно связана с водоемами. Специфичных для птиц дифиллоботриид нет.
Грызуны (мышь, хомяк золотистый) являются случайными или экспериментальными хозяевами одного вида лентецов (D. dendriticum), как и парнокопытные (свиньи, кабан), у которых зарегистрирован только D. latum. Специфичных для этих отрядов млекопитающих лентецов нет.
Хищные млекопитающие являются хозяевами 10 видов дифиллоботриид. У большинства паразитирует один вид — D. latum. Хозяином 3 видов является песец, по 2 вида зарегистрировано у лисы, бурого медведя, калана, обыкновенной выдры и у домашней кошки. Особенно выделяется домашняя собака - хозяин 8 видов дифиллоботриид, среди которых есть лентецы птиц и ластоногих. Интересно, что 6 видов лентецов — паразитов собаки (Diphyllobothrium cordatum, D. dalliae, D. dendriticum, D. latum, Diplogonoporus balaenopterae, Pyramicocephalus phocarum), представлены в гельминтофауне человека. Причина, вероятно, в том, что человек кормит собак (особенно ездовых) теми же видами рыб, инвазированных плероцеркоидами, которых потребляет сам. Таким образом, человек невольно расширяет круг хозяев этих лентецов (табл. 2). Наконец, заметим, что в фауне дифиллоботриид хищных млекопитающих представлены 3 рода (Diphyllobothrium, Diplogonoporus, Pyramicocephalus). Специфичными для этого отряда являются 2 вида: D. alascense (хозяин — домашняя собака) и D. ursi (хозяин — бурый медведь).
Подсчеты показали, что у ластоногих и китообразных зарегистрировано 34 вида дифиллоботриид, из которых один (D. lanceolatum), являясь облигатным паразитом первых, факультативно встречается у вторых- у ластоногих констатировано 23 вида, а у котообразных 12 видов лентецов.
Семейство моржей (Odobenidae) представлено лишь одним видом ластоногих - хозяином 2 видов дифиллоботриид, из которых один (D. romeri) специфичен (табл. 3).
Таблица 1
Дифиллоботрииды, паразитирующие у птиц*
* Вид D. vogeli, валидность которого окончательно не установлена, в таблицу не вошел.
Морж достаточно хорошо исследован в гельминтологическом отношении. Бедность фауны лентецов этого зверя можно объяснить составом его пищи, включающей главным образом моллюсков, ракообразных, в меньшей степени червей, иглокожих и очень мало рыб (Гептнер и др., 1976), которые являются вторыми промежуточными хозяевами дифиллоботриид. Такое объяснение вполне правдоподобно, если учесть, что у моржа зарегистрировано немало видов трематод, скребней и нематод, имеющих других промежуточных хозяев (Делямуре, Попов, 1975а- Делямуре и др., 1978- и др.).
Ушастые тюлени (Otariidae) являются хозяевами 8 видов лентецов (табл. 3), среди которых нет специфичных для этих зверей. Значительная часть видов инвазирует морского котика и сивуча.
Настоящие тюлени (Phocidae) являются хозяевами 20 видов дифиллоботриид, инвазирующих ластоногих всех трех подсемейств: настоящих тюленей (Phocinae), тюленей- монахов (Monachinae), хохлачей и морских слонов (Cystophorinae).
Ластоногие подсемейства настоящих тюленей (включающего 7 видов зверей) являются хозяевами 9 видов лентецов (табл,. 4). Значительная их часть зарегистрирована у морского зайца, обыкновенного тюленя и у кольчатой нерпы. Один "птичий" вид (D. dendriticum) встречается у байкальской нерпы. Специфичными для подсемейства являются 2 вида — D. phocarum (хозяин — каспийский тюлень) и D. mutabilis (хозяин — обыкновенный тюлень).
Подсемейство тюленей-монахов объединяет 7 видов ластоногих, из которых 6 являются хозяевами 14 видов дифиллоботриид (табл. 5). Сравнительно много видов зарегистрировано у тюленя Уэдделла. Специфичными для подсемейства являются: 1 род (Baylisia) и 7 видов: В. baylisi (хозяин — тюлень крабоед), D. antaracticum (хозяин - тюлень Росса), D. lashleyi, D. mobile, D. perfoliatum (хозяин — тюлень Уэдделла), D. quadratum (хозяева — морской леопард, тюлень Уэдделла), D. wilsoni (хозяева — морской леопард, тюлени Уэдделла и Росса).
Таблица 2
Дифиллоботрииды, паразитирующие у хищных млекопитающих
Подсемейство хохлачей и морских слонов (Cystophorinae) объединяет 3 вида ластоногих, из которых 2 являются хозяевами 5 видов лентецов: хохлача поражают 4 вида (D. elegans, D. pterocephalum, D. tetrapterus, P. phocarum), а морского слона - один (В. tecta). Специфичным для подсемейства является один вид (D. pterocephalum), его хозяин - хохлач.
Таким образом, для семейства настоящих тюленей специфичными являются 2 рода (Baylisia, Baylisiella) и 11 видов лентецов.
Из сказанного следует, что в фауне дифиллоботриид отряда ластоногих представлено 5 родов (Byilisia, Baylisiella, Diphyllobothrium, Diplogonoporus, Pyramicocephalus) из 9 известных.
Китообразные являются хозяевами 12 видов дифиллоботриид (табл. 6), из которых 10 представлено в подотряде зубатых китообразных (Odontoceti), включающего 68 видов зверей.
Таблица 3
Дифиллоботрииды, паразитирующие у ластоногих семейств Odobenidae и Otariidae
Таблица 4
Дифиллоботрииды, паразитирующие у ластоногих семейства Phocidae (подсемейство Phocinae)
Таблица 5
Дифиллоботрииды, паразитирующие у ластоногих семейства Phocidae (подсемейство Monachinae)
Таблица 6
Дифиллоботрииды, паразитирующие у китообразных
Китообразные семейства дельфиновых (Delphinidae) являются хозяевами 5видов лентецов из родов Diphyllobothrium (5) и Plicobothrium (1). Последний специфичен для дельфиновых как и 5 видов: P. globicephalae, D. gondo (от гринды), D. stemmacephahim (от фоцены, афалины и тихоокеанского белобокого дельфина), D. fuhramanni (от бесперой морской свиньи и тихоокеанского белобокого дельфина), D. polyrugosum (откосатки).
В семействе нарваловых (Monodontidae) случайным хозяином лентеца Д. lanceolatum (свойственного ластоногим) является белуха. Другие дифиллоботрииды у зверей этого семейства не известны.
Один из двух видов, объединяемых семейством кашалотовых (Physeteridae), — кашалот, является хозяином 4 специфичных видов полигонадных дифиллоботриид (Hexagonoporus physeteris, Polygonoporus giganticus, Tetragonoporus calyptocyphalus, T. physeteris). Роды Hexagonoporus, Polygonoporus, Tetragonoporus специфичны для кашалотовых, а вместе с родом Plicobothrium специфичны для подотряда зубатых китообразных, как и 9 названных видов лентецов.
Что касается подотряда усатых китов (Mysticeti),включающего 10 видов, то 6 из них являются хозяевами дифиллоботриид. Так, серый кит из семейства серых китов (Eschrichtiidae) является хозяином одного вида (D. macroovatum), единственного для этого семейства, а киты-полосатики (семейство Balaenopteridae) являются хозяевами этого же вида и вида Diplogonoporus balaenopterae.
Роды дифиллоботриид, специфичные для зубатых китов, специфичны и для всего отряда китообразных, а что касается специфичных видов лентецов, то их 10.
Сравнительное богатство фауны лентецов зубатых китообразных и ее обедненность у усатых можно объяснить данными сравнения гельминтофаун этих подотрядов (Делямуре, 1970). Дело в том, что зубатые и усатые киты отличаются своей экологией. Видовая немногочисленность, узкий спектр питания планктонными организмами в поверхностных слоях моря (иногда моллюсками и стайной рыбой) и другие особенности экологии усатых китов, сформировали у них гельминтофауну, не отличающуюся оригинальностью. Напротив, многочисленные виды зубатых китообразных, широко расселившихся в Мировом океане, завоевавших разные экологические ниши, приспособились к питанию на разных глубинах разнообразной пищей, часто рыбой. В процессе исторического развития они имели больше шансов, чем киты усатые, стать хозяевами многих видов гельминтов.
Заканчивая обзор фауны дифиллоботриид по группам хозяев, приводим перечень видов этих гельминтов, зарегистрированных у человека. Человек является дефинитивным хозяином следующих 10 видов: Diphyllobothrium cameroni Rausch, 1969- Diphyllobothrium cordatum (Leuckart, 1863) Gedoelst, 1911- Diphyllobothrium dalliae Rausch, 1956- Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) Liihe, 1910- Diphyllobothrium latum (L., 1758) Liihe, 1910- Diphyllobothrium pacificum (Nybelin, 1931) Margolis, 1956- Diphyllobothrium yonagoense Yamane, Kamo, Yazaki, Fukumoto et Maejima, 1980- Diplogonoporus balaenopterae (Lonnberg, 1891) Lonnberg, 1892- Diplogonoporus fukuokaensis Kamo et Miyazaki, 1970- Pyramicocephalus phocarum (Fabricius, 1780) Monticelli, 1890.
Этот перечень находится в некотором противоречии с утверждением о том, что "Нет болезней, общих морским млекопитающим и человеку" (Кучерук, 1974, с. 340). Кстати, общими заболеваниями являются не только дифиллоботриоз, диплогонопороз и пирамикоцефалез, но также описторхоз (Курочкин, 1960, 1961- Заблоцкий, 1968), трихонеллез (Rausch et al., 1956- Fay, 1960- Козлов, 1966- Cheng, 1973- Делямуре, Юрахно, Попов, 1975) и некоторые другие гельминтозы.
