Diphyllobothrium ditremum - дифиллоботрииды
Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) Luhe, 1910 (рис. 25)
Синонимы: Bothriocephalus ditremus Creplin, 1825- B. osmeri Linstow, 1878- Dibothrium ditremum (Creplin, 1825) Diesing, 1850- Dibothriocephalus ditremus (Greplin, 1825) Luhe, 1899- Diphyllobothrium osmeri (Linstow, 1878) Kuhlow, 1953.
Дефинитивные хозяева: Govia arctica — гагара чернозобая, G.immer — гагара полярная, G. adamsii — гагара белоносая, G. stellata — гагара краснозобая, Podiceps griseigena — поганка серощекая, P.auritus — поганка красношейная, Phalacracorax carbo — баклан большой, Ph.aristotelis — баклан длинноносый, Ardea cinerea — цапля серая, Mergus albellus — луток, M. americanus — крохаль американский, М. merganser — крохаль большой, М. serrator — крохаль длинноносый, Aythya marila — чернеть морская, Larus ridibundus — чайка обыкновенная, L. argentatus — чайка серебристая, L. crassirostris — чайка чернохвостая, L.hyperboreus — бургомистр, Rissa tridactyla — моевка, Sterna hirundo — крачка обыкновенная, собака, золотистый хомячок, белая крыса (экспериментально).
Первые промежуточные хозяева: веслоногие ракообразные — Eudiaptomus gracilis, Е. vulgaris, E.coeruleus, E. graciloides, Cyclops strenuus.
Вторые промежуточные (и резервуарные) хозяева: Salmo salar — лосось, S.trutta — форель, Salvelibus alpinus — голец, S. fontinalis — палия американская, Coregonus albula — ряпушка европейская, C.autumnalis — омуль, C.lavaretus — сиг, C.peled — пелядь, C.sardinella — ряпушка сибирская, C.tugun — тугун, Thymallus arcticus — хариус сибирский, Th. thymallus — хариус обыкновенный, Osmerus eperlanus — корюшка, Hypomesus pretiosus — морская малоротая корюшка, Lota lota — налим, Gasterosteus aculeatus — колюшка трехиглая, Pungitius pungitius - колюшка девятииглая.
Локализация дефинитивных хозяев — тонкий кишечник, у первых промежуточных — полость тела, у вторых промежуточных — в капсулах на поверхности внутренних органов (пищевод, желудок, пилорические придатки) и в жировой ткани.
Места обнаружения: многие пункты северной части Голарктики (на юг до 40—50°с.ш.).
Историческая справка. Вид D. ditremum впервые был найден Креплиным (Creplin, 1825) у крохалей большого, длинноносого и гагары краснозобой, добытых в Северной Германии, и кратко описан им под названием Bothriocephalus ditremus. Ему же принадлежат первые экспериментальные наблюдения за развитием корацидиев этого вида (цит. по Kuhlow, 1953b). Позднее Матц (Matz, 1892) переописал этот вид, а Люэ (Luhe, 191Q) включил его в состав рода Diphyllobothrium.
Заразив длинноносого баклана плероцеркоидами из форели Хиккей и Харрис (Hickey, Harris, 1944), впервые получили половозрелых лентецов экспериментально. Эти экземпляры и добытые от спонтанно зараженных большого, длинноносого бакланов и серой цапли (как и в случае с D. dendriticum) были направлены Бейлису, который определил их как D. ditremum и высказал предположение, что этот вид распространен не только в Европе, но и в Северной Америке (Baylis, 1945).
Марковский (Markowski, 1949) подтвердил предположение Бейлиса, переописал половозрелую форму D.ditremumn отметил, что в Северной Америке его хозяином является американский крохаль.
К этому времени еще не были известны плероцеркоиды D. ditremum, но позднее выяснилось, что они давно описаны под другим названием. Так, еще в 1878 г. Линстов (Linstow) исследуя гельминтов рыб оз. Йеллоустон (США) нашел у корюшки плероцеркоиды и описал их как новый вид Bothriocephalus osmeri. Керберт (Kerbert, 1889), пытаясь получить половозрелую форму этого вида скормил собакам плероцеркоидов из корюшки, но результат был отрицательным (цит. по Kuhlow, 1953).
В 1933 г. Г.К. Петрушевский и И.Е. Быховская нашли плероцеркоидов у корюшки и ряпушки Карелии и обозначили их как тип "В". В том же году Г.К. Петрушевский, В.А. Тарасов, а затем и О.Н. Бауер (1950, цит. по Бауеру, 1958) заразили плероцеркоидами от ряпушки кошек и собак, поставили эксперимент самозаражения, но результаты были отрицательными.
Половозрелую форму D. osmeri получил Кулов (Kuhlow, 1953b) .Его экспериментальными животными были цапли, домашние утки, серебристая, обыкновенная и сизая чайки, голуби, собаки, кошки, крысы, мыши, морская свинка, а также человек, которых Кулов заразил плероцеркоидами от корюшки, добытой в р. Эльбе. Положительный результат был только в опытах на серебристой и обыкновенной чайках. Автор подробно описал D.osmeri и указал, что получить половозрелую форму от плероцеркоидов корюшки очень трудно, что в природе чайки, вероятно, не являются основными дефинитивными хозяевами D.osmeri, но ими могут быть морские млекопитающие. В 1967 г. Рауши др. (R. Rausch, Scott, L. Rausch) сообщили, что ими получена половозрелая форма D. osmeri от собак при скармливании им плероцеркоидов от корюшки.
На большое сходство D.osmeric D.ditremum впервые обратил внимание Вик (Vik, 1957) и предположил их идентичность. Такого же мнения придерживались Викгрен (Wikgren, 1964), Хьюбб (Chubb, 1968), Халворсен (Halvorsen, 1970), а Билунд (Вуlund, 1973) доказал, что D. osmeri является синонимом D. ditremum.
Заметим, что плероцеркоиды, паразитирующие у омуля, сига, пеляди и хариуса из водоемов севера европейской части СССР и Сибири, были выделены в особый тип "Е" (Гофман-Кадошников и др., 1963- Гофман-Кадошников, Чижова, 1965). По гистологическому строению и другим анатомическим особенностям они близки к личинкам D. vogeli Kuhlow, 1953, считались идентичными этому виду, что, однако, не разделялось другими авторами (Сердюков, 1971- Сердюков, Столбов, 1971- Клебановский и др, 1971, 1972- Петрова, Клебановский, 1969), которые предположительно рассматривали плероцеркоидов типа "Е" как личинок D. ditremum.Тождественность морфологических характеристик плероцеркоидов типов "В" и "Е" из рыб Западной Сибири доказал А.М. Сердюков (1979). Исходя из собственных и литературных данных, он пришел к заключению, что плероцеркоиды, известные в отечественной литературе как типы "В" и "Е" от рыб родов Coregonus, Salveiinus, Salmo, Thymallus, Osmerus, являются личинками D. ditremum.
Описание (по Сердюкову, хозяин — чернозобая гагара с п-ова Ямал, публикуется впервые). Тело белое, длиной 58,6 мм, состоит из 166 проглоттид. Длина овального сколекса 1,3 мм, ширина (латерально) 0,8 мм- он резко отграничен от тела. Ботрии в верхней части открыты, в нижней — сомкнуты. Шейка имеется. Краспедотность выражена резко, ее угол составляет 17°. Первый узкий членик имеет ширину 0,68 мм. По направлению к заднему концу тела длина и ширина члеников возрастает, вначале ширина значительно превосходит длину .Максимальная ширина члеников 3,0 мм, они расположены в средней части стробилы. К концу тела длина члеников несколько увеличивается ширина уменьшается. Последний членик имеет длину 0,93 мм, а ширину 2,18 мм. Зачатки половых органов заметны с 33-го. членика, а первые яйца в матке в 51-м членике, длина которого 0,44 мм, а ширина 2,06 мм. Тело покрыто кутикулой 0,012 мм толщины. Слой субкутикулы 0,085 мм толщины, он включает в себя редкие пучки волокон субкутикулярной мускулатуры и крупные удлиненные субкутикулярные клетки, расположенные в один слой. Корковая паренхима толщиной 0,11 мм почти полностью занята желточными фолликулами. Продольная мускулатура развита хорошо, ее слой достигает 0,075 мм толщины. Непосредственно к ней примыкает слой кольцевой мускулатуры толщиной 0,085 мм. Дорсовентральная мускулатура представлена крупными пучками волокон между внутренними органами.
В мозговой паренхиме расположены семенники, яичник и половые протоки. Экскреторная система представлена двумя продольными каналами 0,053 мм в диаметре, проходящими латеральнее яичника. Корковую паренхиму пронизывают 5—8 мелких экскреторных каналов.
Форма, размеры и расположение органов зависят от положения членика в стробиле. Так, в гермафродитном членике длиной 0,42 мм, шириной 2 мм отверстие бурсы отстоит от передней его границы на расстоянии 0,075 мм. Непосредственно под бурсой открывается вагина. Маточная пора расположена ниже бурсы по медианной линии членика, слева или справа от нее. Яичник двулопастный, длиной 0,15 мм, шириной 0,75 мм. Матка расположена в центре членика на площади размером 0,25 X 0,18 мм без яиц, имеет 5—6 петель с каждой стороны.
В зрелом членике из средней части тела, длина которого 0,68 мм, ширина 2,9 мм, размеры органов несколько увеличены по сравнению с гермафродитным. Так, длина яичника 0,25 мм, ширина 1,37 мм. Заполненная яйцами матка занимает площадь размером 1,22 X 0,62 мм, количество петель такое же, но последние из них окружают бурсу снизу и с боков, почти достигают верхней границы членика. Семенники и желточники, как и в гермафродитных члениках, не соединяются на средней линии членика.
На сагиттальном срезе через зрелый членик бурса цирруса овальная, ее длина 0,65 мм, ширина 0,25 мм. Отверстие бурсы отстоит от передней границы членика на 0,2 мм. В заднюю часть бурсы впадает семенной пузырек, расположенный к ее продольной оси под углом 150°. Слабо извитая вагина диаметром 0,06 мм следует вентральнее матки, доходит до бурсы, резко поворачивает вентрально, проходит под бурсой и впадает в половой атриум. Отверстие последнего, как и отверстие матки, окружено густо расположенными пальцевидными сосочками. Семенники овальные, размером 0,15 X 0,65 мм. На парасагиттальном срезе их 12, на поперечном, в обоих латеральных полях — 17. Желточные фолликулы овальные, вытянутые, размером 0,087 X 0,037 мм. На парасагиттальном срезе, на одной из сторон членика их 20, а на поперечном в обеих латеральных полях — 78. Таким образом, в зрелом членике около 200 семенников и 1500—1600 желточных фолликулов. Последний членик стробилы несет следы отошедших проглоттид. Яйца размером 0,065 X 0,045 мм с крышечкой и хорошо заметным штифтиком.
По Хиллиарду (Hilliard, 1960), изучавшему материал от спонтанно зараженных гагар, яйца D. ditremum размером 0,053 X 0,039 мм, янтарного цвета,имеют оболочку толщиной 1,2 мкм. Диаметр крышечки 20,5 мкм, шов не углублен. Корацидий размером 0,028 X 0,032 мм расположен около крышечки яйца, его крючья имеют длину 10,43— 12,47 мкм. В пресной воде при 20° вылупление происходит через 9 суток: в этих условиях они живут менее 10 ч, а при 2° — 3 дня. В физиологическом растворе яйца не развиваются.
Описание плероцеркоида (по Сердюкову, экземпляры от пеляди из Западной Сибири. Публикуется впервые).
Тело белое, длиной 6,0-12,2 (9,7) мм, после расслабления и гибели в воде равномерно вытянутое, без складок. Сколекс резко отграничен от тела длиной 1,0—1,3 (1,1) мм при ширине 0,65—0,90 (0,71) мм (латерально). На поперечном срезе он имеет овальную форму, края ботрий не заходят друг за друга. Железы проникновения расположены только в сколексе. На поперечном срезе тело уплощено в дорсо-вентральном направлении, его латеральные края округлые. Тело и сколекс покрыты густо расположенными ворсинками длиной 0,010-0,030 (0,018) мм. Кутикула толщиной 0,004—0,007 мм. Субкутикулярная мускулатура представлена волокнами, в расположении которых нет порядка. К слою субкутикулярной мускулатуры примыкает слой субкутикулярных клеток толщиной 0,0082—0,018 (0,012) мм. Далее следует слой корковой паренхимы толщиной 0,026—0,041 (0,036) мм. Толщина слоя продольной мускулатуры 0,020—0,060 (0,037) мм. За ним лежит слой трансверсальной мускулатуры толщиной 0,005—0,095 мм. Центральную часть тела занимает мозговая паренхима, в которой проходят попарно расположенные два главных экскреторных канала и два нервных ствола. Плероцеркоиды выживают в воде при температуре 16—18° 5—7 мин.
Сведения о регистрации D. ditremum у дефинитивных хозяев немногочисленны. Известно, что этот лентец паразитирует у краснозобой, чернозобой и белоносой гагар на Чукотке, в низовье Амура, Якутской АССР и Тувинской АССР (Контримавичус, Бахметьева, 1960- Кривоногова, 1963- Юрпалова, Спасский, 1971- Спасская, Спасский, 1971), у чернохвостой чайки, обыкновенной крачки на побережье Охотского моря (Белогуров и др., 1968), у серощекой и красношейной поганок, морской чернети, лутка, большого крохаля и у краснозобой гагары на Камчатке (Спасская, Спасский, 1964- Спасская, 1965 а, б). D. ditremum зарегистрирован также у чайки-бургомистра, моевки и обыкновенной крачки на о-ве Новая Земля (Марков, 1941), у краснозобой и чернозобой гагар в Западной Сибири (Клебановский и др., 1969, 1972). В европейской части СССР D. ditremum встречается у краснозобой гагары в низовье Днепра (Смогоржевская, 1961) и у чернозобой гагары в Архангельской области (Розенберг, 1972).
Рис. 25. Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) Liihe, 1910 1 — сколекс, латёрально- 2 — то же, вентрально- 3, 7 — половозрелые членики, вентрально- 4 — поперечный срез членика- 5 — сагиттальный разрез членика- 6 — яйцо (1—6 — по Сердюкову, 1979- 7 — по Спасской, Спасскому, 1971)
Плероцеркоиды D. ditremum найдены у ряпушки, обитающей в низовье р. Оби, на п-овах Ямал и Гыданский, у пеляди из водоемов Ямало-Ненецкого автономного округа. В этом же регионе они зарегистрированы у омуля, сига, сибирского хариуса и гольца (Сердюков, 1979). В европейской части СССР они найдены у сига, обитающего в озерах Кольского полуострова (Казаков, 1980), широко распространены в Карельской АССР у сиговых рыб и корюшки (Чижова и др., 1962- Малахова, Андреева, 1968- Румянцев, 1971- и др.). Зарегистрированы они и в Литовской ССР (Гецевичюте, 1958).
Изучение плероцеркоидов рыб Восточной Сибири и Дальнего Востока (обозначаемых часто как Diphyllobothrium sp.) поможет и здесь определить границы распространения D. ditremum, но уже теперь места регистрации этого вида на огромной территории (от крайнего Севера до р. Амур и Бурятии) свидетельствуют, что его ареал, как и на остальной части страны, вероятно, совпадает с распространением его дефинитивных и вторых промежуточных хозяев.
О распространении D. ditremum за пределами СССР в европейских странах известно немного. Этот вид встречается в Финляндии, где его плероцеркоиды найдены у корюшки, европейской ряпушки, сига, форели, гольца, налима (Wikgren, 1964) и у трехиглой колюшки (Bylund, 1975). Зарегистрирован он и в Швеции, где его вторыми промежуточными хозяевами являются сиг, ряпушка, пелядь и голец (Petersson, 1971- Henricson, 1977, 1978). В Норвегии плероцеркоиды зарегистрированы у форели, гольца, европейской ряпушки, сига, корюшки, хариуса, трехиглой колюшки и налима (На1worsen, 1970- Kennedy, 1978). В некоторых водоемах этой страны они найдены у лосося (Vik, 1965). Данные о распространении плероцеркоидов D. ditremum у рыб в Великобритании имеются в работе Фразера (Fraser, 1960а), который нашел их у форели. Их же у этого хозяина зарегистрировал Хьюбб (Chubb, 1968). В Исландии D. ditremum найден у краснозобой гагары (Ваег, 1962). Сведения о находках D. ditremum в ФРГ и в Северной Америке были приведены выше.
В заключение заметим, что у морской малоротой и обыкновенной корюшек, выловленных у берегов Японии (о-в Хоккайдо), были найдены плероцеркоиды Diphyllobothrium sp. Личинки от первой из этих рыб достигли половозрелого состояния у золотистых хомяков и собак, а от второй — у хомяков и белых крыс. В результате изучения плероцеркоидов и половозрелых червей, полученных в экспериментах, было установлено, что они относятся к D. ditremum (Hotta et al, 1981).
Литература: Creplin, 1825, с. 1-86- Linstow, 1878, с, 218-245- Matz, 1892, с. 97-122- Liihe, 1910, с, 20, 21- Петрушевский, Быховская, 1933, с. 4-26- Марков, 1941, с. 573-576- Baylis, 1945, с. 41-45- Hickey, Harris, 1947, с. 13-18- Markowski, 1949, с. 114, 115- Kuhloyv, 1953а, с. 186-202- 1953b, с. 203-234- Vik, 1957, с. 29,1964, с. 361-380, 1965, с. 1-8- Бауер, 1958, с. 321 — 335- Гецевичюте, 1958, с. 101-139- Fraser, 1960а, с. 59-72- Hilliard, 1960, с. 704- Контримавичус.
Бахметьева, 1960, с. 124-133- Смогоржевская, 1961, с. 52-66- Ваег, 1962, с. 8- Чижова, Гофман- Кадошников, Кравцов, 1962, с. 213-223- Гофман-Кадошников и др., 1963, с. 273-275- Кривоногова, 1963, с. 220-226- Wikgren, 1964, с. 5-26- Спасская, Спасский, 1964, с. 9-19, 1971, с. 13-15- Гофман-Кадошников, Чижова, 1965, с. 33-35- Спасская, 1965 а, с. 74-96, 1965 6, с. 119-130- Rausch, Scott, Rausch, 1967, с, 353- Белогуров, Леонов, Зуева, 1968, с. 105-124- Малахова, Андреева, 1968, с. 212-216- Chubb, 1968, с. 22- Клебановский и др., 1969, с. 184- Петрова, Клебановский, 1969, с. 176-183- Halworsen, 1970, с. 113-174- Клебановский и др., 1971, с. 30-32, 1972, с. 522, 523- Petersson, 1971, с. 124- Румянцев, 1971, с. 48-51- Сердюков, 1971, с. 141-145, 1979, с. 70-72- Сердюков, Столбов, 1971, с. 58-60- Юрпалова, Спасский, 1971, с. 19-33- Розенберг, 1972, с. 89-98- Bylund, 1973, с. 1-18- Henricson, 1977, с, 231-248, 1978, с. 51-71- Kennedy, 1978, с. 457-466- Казаков, 1980, с. 25-29- Hottaet al., 1981, с. 133-141.
