Diphyllobothrium lanceolatum - дифиллоботрииды
Diphyllobothrium lanceolatum (Krabbe, 1865) Meggitt, 1924 (рис. 30, 31)
Синонимы: Bothriocephalus lanceolatus Kiabbe, 1865- Dibothriooephalus lanceolatus (Krabbe, 1865) Zschokke, 1903- D. schistochilus Germanos, 1895- D. macrophalus Linstow, 1905- Cordicephalus lanceolatis (Krabbe, 1865) Wardle, McLeod et Stewart, 1948.
Дефинитивные хозяева: 1. Callorhinus ursinus — северный морской котик, 2. Phoca vitulina — обыкновенный тюлень, 3. Pusa hispida — кольчатая нерпа, 4. Histriophoca fasciata — полосатый тюлень (крылатка), 5. Pagophoca groenlandica — гренландский тюлень, 6. Erignathus barbatus — морской заяц.
Факультативные дефинитивные хозяева: 7. Monachus monachus - тюлень-монах, 8. Phocoena phocoena — фоцена, 9. Delphinapterus leucas — белуха, 10. домашняя собака.
Второй промежуточный хозяин: Coregonus sardinella — сибирская ряпушка.
Локализация: половозрелые — в кишечнике, плероцеркоиды — в мускулатуре.
Рис. 30. Diphyllobothrium lanceolatum (Krabbe, 1865) Meggitt, 1924 1 — сколекс, латерально- 2 — то же, вентрально- 3 — половозрелый терминальный членик- 4 — поперечный разрез членика на уровне яичника и первых петель матки- 5 — сагиттальный разрез членика (1—4 — по Делямуре, 1955- 5 — оригинал)
Места обнаружения: Средиземное море (7), Балтийское море (8), Северная Атлантика (6), Северный Ледовитый океан — моря Белое, Баренцево, Карское (2, 3, 5, 6,9), Восточно-Сибирское и Чукотское моря (6), север Тихого океана — моря Берингово и Охотское (1, 3, 4, 6), Аляска (10).
Историческая справка. Вид впервые был описан Краббе (Krabbe, 1865) по материалу от морского зайца (Гренландия). В последующем его изучали Чокке (schokke, 1903), Холодковский (1915), Вагин (1933), Гюар (Guiart, 1935), Станкард и Шенборн (Stunkard, Schoenbom, 1936), Делямуре (1955) и др.
В последнее время в результате неоднократных исследований гельминтофауны ластоногих, предпринятых советскими учеными D. lanceolatum много раз был констатирован у этих зверей в Северной Атлантике, Северной Пацифике и в морях Арктического бассейна. Случайные находки этого вида регистрировались у фоцены (Schmidt- Ries, 1939), белухи (Делямуре, Клейненберг, 1958), у домашней собаки (Rausch, Hilliard, 1970), Последние указали, что плероцеркоиды D. lanceolatum паразитируют у сибирской ряпушки (Coregonus sardinella). Они же сообщили, что нашли один из них в кишечнике человека (Аляска, пос. Чевак). Учитывая неспецифичность D. lanceolatum к определенному хозяину, Рауш и Гиллиард пришли к заключению, что этот вид является потенциальным паразитом человека.
Здесь следует указать, что в литературе встречаются упоминания вида D. schistochilus (Germanos, 1895) как паразита морского зайца, обыкновенного и гренландского тюленей в водах Северной и Северо-Восточной Атлантики — у тех же хозяев и в тех же регионах, где зарегистрирован D. lanceolatum (Germanos, 1895- Zschokke, 1903- Cooper, 1921- Stunkard, Schoenbom, 1936- Joyeux, Baer, 1936- Вагин, 1933). Делямуре (1955) счел D. schistochilus валидным видом и переописал его по материалу от морского зайца, добытого близ Канина носа. Между тем за последние годы в результате изучения многочисленных сборов цестод от ластоногих, пришлось убедиться, что Станкэрд и Шенборн (Stunkard, Schoenbom, 1936), были правы, D. schistochilus является синонимом D. lanceolatum.
Описание (по Делямуре, 1955, материал от морского зайца Баренцева моря). Сильно уплощенное, суженное спереди и сзади тело имеет длину 47,5—53,6 мм при максимальной ширине 4,13—5,0 мм.
Сколекс латерально сжат, его ботриальные поверхности нависают на стробилу. С вентральной стороны сколекс кажется узким- он несколько расширен в верхней и сужен в нижней части- в этом положении его ширина менее ширины следующих за ним члеников. Сбоку сколекс имеет копьевидное очертание- он сильно расширен в задней части- ширина его превышает ширину первых члеников. Длина сколекса 1,22—1,60 мм, максимальная ширина: 1,04—1,06, 1,13—1,45, 1,00 и 1,47—1,51 мм, соответственно положениям, указанным выше. Ботрии щелевидные, глубокие длиной 1,22—1,51 мм, на вершине сколекса они разделены узкой перегородкой. Шейка отсутствует. В стробилах 82—83 членика. Длина передних члеников 0,06—0,07 мм при ширине 1,06—1,13 мм- длина средних 0,79—1,05 мм, ширина 3,86—3,95 мм. Последние членики 2,70—1,89 мм длины при ширине 3,21—3,58 мм. Кутикула очень тонкая, 0,007 мм толщины. Субкутикулярная мускулатура развита умеренно- она состоит из мелких пучков, расположенных в один слой. Субкутикула 0,056—0,08 мм толщины. Внутренние границы субкутикулы плохо различимы, так как ее вытянутые клетки непосредственно примыкают к желточным фолликулам. Продольная мускулатура рыхлая, развита умеренно- толщина ее слоя 0,06—0,07 мм. Наружная поверхность слоя продольной мускулатуры непосредственно примыкает к желточникам. Поперечная мускулатура слабо развита 0,01 мм толщины. Как в корковой, так и в мозговой паренхиме много известковых, телец. Экскреторная система представлена не менее чем 38 продольными сосудами, залегающими в корковой паренхиме, и 4—6, лежащими в мозговой паренхиме. Половые отверстия расположены медианно, на вентральной поверхности передней половины членика.
Видео: Parasitolog a: Ciclo de Vida Interactivo Dicrocoelium lanceolatum
Рис. 31. Diphyllobothrium lanceolatum (Krabbe,1865) Meggitt, 1924. Экземпляры разного возраста (оригинал)
Видео: How to Pronounce Dicrocoelium
Впереди, близ передней границы членика локализуется мужское отверстие, за которым расположено щелевидное отверстие вагины, открывающееся самостоятельно- далее следует овальное отверстие матки.
Семенники диаметром 0,034—0,042 мм. В той части мозговой паренхимы, которая ближе к медианной линии, семенники расположены в два слоя, но по мере удаления к латеральному краю членика они перестраиваются в один. В каждом латеральном поле на поперечном срезе зрелого членика 26—29 семенников, в то время как на таком же срезе через терминальный членик 14—18. По-видимому, в связи с удлинением последних члеников, которое сопровождается их сужением, происходит перегруппировка семенников. Бурса цирруса большая, толстостенная, почти грушевидная, ее длина 0,47 мм, ширина 0,36- мм. Циррус в вытянутом состоянии имеет длину 1,13—1,52 мм при толщине у основания 0,11-0,15 мм. Дорсально, у дна бурсы расположен почти шаровидный мускулистый семенной пузырек размером 0,134 X 0,153 мм, толщина стенок которого 0,02 мм.
Яичник двулопастный размером 0,03 X 0,23 мм, расположен вентрально, вытянут поперек членика. Между лопастями яичника лежит железа Мелиса диаметром 0,01 мм. Вагина диаметром 0,04—0,05 мм извитая, расположена вентральнее матки. Матка в незрелых члениках розетковидная- с каждой стороны она образует 4—6 (чаще 4—5) петель диаметром 0,056—0,075 мм. В зрелых члениках матка мешковидная- ее последние разросшиеся петли окружают бурсу снизу и с боков, но не со всех сторон. Яйца размером 0,069—0,072 X 0,040—0,042 мм. Они появляются в 70—76 членике, снабжены крышечкой диаметром 0,019—0,020 мм- на полюсе, противоположном крышечке, штифтика нет.
По Хиллиарду (Hilliard, 1960), исследовавшему материал от спонтанно зараженных морских зайцев (лахтаков), размер яиц 0,045 X 0,062 мм (0,042 X 0,071 мм), толщина оболочки 2,5 мкм, она янтарного или темно-янтарного цвета, имеет ячеистую поверхность (диаметр ямок 0,5 мкм). Крышечка диаметром 0,019 мм, ее отделяет глубокий шов. Корацидий расположен в центре яйца, его размер 0,030 X 0,041 мм, после вылупления — 0,042 мм. Эмбриональные крючья длиной 11,26—14,31 мкм. В физиологическом растворе при 20° инкубация длится 12—18 дней.
D lanceolatum широко распространенный и несомненно политипический вид. Отсюда несоответствия в разных описаниях этого вида, часть которых указана С.Л. Делямуре (1955, с. 152), а другая в последнее время выявлена О.Н. Шульман и В.Н. Поповым (1982), которые исследовали морфологическую изменчивость D. lanceolatum от 29 лахтаков из Охотского, Берингова, Чукотского и Восточно-Сибирского морей. Лахтаки были заражены с интенсивностью от 60 до 18000 экз. D. lanceolatum. Максимальный размер цестод при заражение до 100 экз. — 65,0 мм, а при инвазии 18000 экз. — 1,6 мм. Вес 18 000 цестод был равен 1170 г, что составляет 0,64% от веса тела хозяина. Установлено, что численность и биомасса D. lanceolatum у лахтака (Охотское море) увеличивается с возрастом хозяина и достигает максимального значения у зверей старше 10 лет.
Литература: Krabbe, 1965, с. 378- Germanos, 1895, с. 1-38- Ariola, 1896, с. 4. 1900b, с. 412, 423- Luhe, 1899а, с.47- Stiles, Hassall, 1899, с. 169- Линсгов, 1901, с.286,1905 а, с. 16,1905 Ь, с. 188- Zschokke, 1903, с. 6- Shipley, 1905, с. 100- Холодковский, 1915, с. 518- Ditlevsen, 1917, с. 1127- Cooper, 1921, с. 11- Meggitt, 1924, с. 111, 115, 117- Sprehn, 1932, с. 381- Вагин, 1933, с. 57- Guiart, 1935, - с. 50, 60- Joyeux, Baer, 1936, с. 477, 478- Stunkard, Schoenborn, 1936, с. 7, 8- Schmidt-Ries, 1939, с. 96, 99- Lyster, 194CL, с. 407, 408- Wardle, McLeod, Stewart, 1947, с. 319-Stunkard, 1948 b, с. 212- Делямуре, 1952, с. 253, 1953, с. 213, 1955, с. 150-155, 177-181, 1961а, с. 75, 19616, с. 225, 1968а, с. 16- Markowski, 1952 b, с. 194- Wardle, McLeod, 1952, с. 588- Margolis,&rsquo- 1964, с. 268- Скрябин А. 1956, с. 110, с. 8, 1960, с. 236- Делямуре, Клейненберг, 1958, с. 124- Yamaguti, 1959, с.353- Делямуре, Скрябин, 1960, с. 13, 1966a,c.69 Hiltiard, 1960, с. 705, 1972, с. 588* Делямуре, Алексеев, 1963, с. 119- Делямуре, Курочкин, Скрябин, 1964, с, 110- Делямуре, Скрябин, Алексеев, 1964, с, 205- Делямуре, Скрябин, Трещев, 1965, с, 248- Rausch, Scott, Rausch, 1967, с. 353- Трещев, Потелов, Завалеева, 1967, с. 195- Юрахно, Трещев, Сердюков, 1968, с, 39- Трещев, 1969а, с, 130, 1982, с. 220- Трещев, Потелов. 1969. с. 27: Юрахно, 1969, с, 274, 1978, с. 181, 1980, с. 198- Попов 1975 а, с. 117, 1977, с. 120, 1982а, с. 292, 1982 б, с. 154- Rausch, Hilliard,1970, с.l211- Попова, Мозговой, Короткова, 1971, с, 307- Чупахина, 1971, с, 168- Делямуре, Попов, Юрахно, 1982, с. 102- Шульман, Попов, 1982, с. 412-414.
