История изучения - дифиллоботрииды
Видео: История Земли за 2 часа | Лучший документальный фильм BBC
Видео: Подлинная история человечества. Запрещенная история.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИФИЛЛОБОТРИИД
Ленточные черви, относящиеся к дифиллоботриидам, были известны с глубокой древности. Это прежде всего относится к лентецу широкому, довольно распространенному паразиту человека. Первоначальные сведения о дифиллоботриидах были очень неполны, это понятно, если учесть состояние паразитологии в то время. Прежние авторы (Dunus, 1592- Plater, 1602- Andry, 1700- Dionis, 1749- и др.) называли лентецов "Lumbricus latus" или "taenia", и только после опубликования знаменитой работы Карла Линнея (Linnaeus, 1758) исследователи, изучавшие дифиллоботриид (Vogel, 1772- Fabricius, 1780- Bloch, 1782- Fischer, 1789: Zeder, 1803- Rudolphi, 1808- Bremser, 1819- Blainville, 1824- и др.), стали относить их (вместе с другими цестодами) к роду Taenia L., 1758, реже к родам Halysis Zeder, 1803 или Rhytis Zeder, 1803.
В 1808 г. Рудольфи (Rudolphi) сгруппировал дифиллоботриид в созданный им обширный род Bothriocephalus, в результате чего лентецы приобрели определенное систематическое положение. В последующие годы в этот род были включены многие дифиллоботрииды, описанные как самим Рудольфи (Rudolphi, 1810), так и другими авторами (Nitzsch, 1824- Creplin, 1825- Siebold, 1848- Diesing, 1850- Baird, 1853- Leuckart, 1863- Krabbe, 1865- Monticelli, 1890- Linstow, 1892- Lonnberg, 1892- Germanos, 1895- Ariola, 1896- и др.).
В 1849 г. род Bothriocephalus Rud., 1808 вместе с другими близкими родами Бианшар (Blanchard) объединил в созданное им семейство Bothriocephalidae, после чего система этой группы лентецов приобрела еще более определенный характер.
Девять лет спустя в результате изучения лентецов морских млекопитающих Коббольд обосновал род Diphyllobothrium Cobbold, 1858 для цестоды, паразитирующей у дельфинов, которую он назвал D. stemmecephalum Cobbold, 1858. Этот род много лет игнорировался учеными и только в 1910 г. был признан Люэ (Liihe), а затем и многими другими авторами.
К концу прошлого столетия было опубликовано немало исследований, посвященных лентецам, входившим в состав рода Bothriocephalus, что побудило Люэ (LQhe, 1899 а) провести ревизию этой группы цестод. Он установил новый род Dibothriocephalus (с типовым видом D. latus L., 1758), к которому отнес 13 видов, паразитирующих у человека, наземных, морских млекопитающих и птиц. Что же касается семейства Bothriocephalidae, то Люэ отнес к нему пять подсемейств: Triaenophorinae Liihe, 1899- Etychobothriinae Liihe, 1899- Dibothriocephalinae Liihe, 1899- Ligulinae Monticelli et Grety, 1891- Cysthocephalinae Liihe, 1899. В подсемейство Dibothriocep. halinaeo включил шесть родов: Dibothriocephalus Liihe, 1899- Duthiersia Porrier, 1873- Scyphocephalus Riggenbach, 1898- Bothridium Blainville, 1824- Diplogonoporus Lonnberg, 1892- Pyramicocephalus Monticelli, 1890. Часть из них объединила известных к тому времени лентецов.
В системе, предложенной Ариола (Ariola, 1900 а), продолжившего ревизию семейства Bothriocephalidae, автор обосновал три новых подсемейства, в том числе Diplogoninae Ariola, 1900 с родом Diplogonoporus для лентенцов с двойным комплектом гонад в проглоттидах. В последующих публикациях систематиков-паразитологов, мы не находим подтверждений признания системы, которую предложил Ариола. В этот период чаще упоминается работа Люэ (1902), в которой он упразднил семейство Bothriocephalidae и создал новое семейство Dibothriocephalidae Liihe, 1902, с подсемействами Ligulinae, Dibothriocephalinae, Cyathocephalinae и Triaenophorinae. Второе из них, помимо прочих, объединило роды Dibothriocephalus, Diplogonoporus, Pyramicocephalus.
В 1910 г. Люэ вновь ревизовал систему цестод, в результате которой упразднил созданный им род Dibothriocephalus, признав его синонимом рода Diphyllobothrium Cobbold, 1858. В то же время он обосновал новое подсемейство Diphyllobothriinae Liihe, 1910 и новое семейство Diphyllobothriidae Liihe, 1910, включив его в отряд Pseudophyllidea Carus, 1863.
В 1947 г. Уордл, Маклеод и Стюарт (Wardle, McLeod, Stewart) предприняли попытку ревизовать род Diphyllobothrium в связи с чем создали род Cordicephalus, который, по мнению авторов, должен объединять четыре вида: С. phocarum (Fabricius, 1780), С. tectus (Linstow, 1892), С. arctocephalinum Johnston, 1937 и С. quadratus (Linstow, 1892). Другие виды рода Diphyllobothrium были распределены между родами Adenocephalus (Nybelin, 1931), Glandicephalus Fuhrmann, 1921, Diphyllobothrium Cobbold, 1858, Diplogonoporus Lonnberg, 1892, Spirometra Mueller, 1937 и Dibothriocephalus Liihe, 1899.
Эта система значительно усложнялась в работе Уордла и Маклеода (1952). Семейство Diphyllobothriidae авторы лишь упоминают. Все его роды включены в семейство Dibothriocephalidae liihe, 1902, а именно: Adenocephalus Nybelin, 1931- Bothridium Blainville, 1824- Braunia Leon, 1908- Cephalochlamys Blanchard, 1908- Cordicephalus Wardle, McLeod et Stewart, 1947- Dibothriocephalus liihe, 1899- Digramma Cholodvsky, 1915- Duthiersia Porrier, 1873- Diphyllobothrium Cobbold, 1858- Diplogonoporus Lonnberg, 1893- Glandiceohalus Fuhrmann, 1921- Ligula Bloch, 1782- Pyramicocephalus Monticelli, 1890- Schistocephalus Creplin, 1829- Scyphocephalus Riggenbach, 1898- Spirometra Mueller, 1937. К роду Diphyllobothrium авторы отнесли лишь два вида — D. stemmacephalum Cobbold, 1858 и D. fuhrmanni Hsii, 1935. Из остальных только четыре сочли валидными, включив их (как и в работе 1947г) в род Cordicephalus.
Система Уордла и Маклеода не была полностью признана, в том числе и Ямагути (Yamaguti, 1959), который указал, что род Cordicephalus является синонимом родов Diphyllobothrium и Pyramicocephalus. Многие специалисты отрицательно отнеслись к упразднению семейства Diphyllobothriidae, равно как и к необоснованному расформированию его типового рода Diphyllobothrium (Stunkard, 1948b, 1949- Markowski, 1952b- Делямуре, 1955- Yamaguti, 1959- Шульц, Гвоздев, 1970- Freze, 1974- Сердюков, 1979- и др.).
В 1959 г. вышла в свет известная сводка Ямагути, который признал валидным семейство Diphyllobothriidae Liihe, 1910 в составе следующих родов: Diphyllobothrium Cobbold, 1858- Baylisia Markowski, 1952- Baylisiella Markowski, 1952- Bothridium Blainville, 1824- Braunia Leon, 1908- Diplogonoporus Lonnberg, 1892- Digramma Cholodkovsky, 1915- Duthiersia Perrier, 1873- Glandicephalus Fuhrmann, 1921- Ligula Bloch, 1782- Pyramicocephalus Monticelli, 1890- Schistocephalus Creplin, 1829- Scyphocephalus Riggenbach, 1898- Spirometra Mueller, 1937.
Ямагути значительно изменил состав семейства Bothriocephalidae [в понимании Уордла, Маклеода, (Wardle, McLeod, 1952)], включив в него только четыре рода, виды которых паразитируют у рыб, амфибий и птиц. Значившийся в работе Уордла и Маклеода род Adenocephalus Ямагути отнес к синонимам рода Diphyllobothrium, а род Cephalochlamus возвел в ранг семейства Cephalochlamydidae Yamaguti, 1959. Что же касается рода Dibothriocephalus, то он не признал его самостоятельность. Всего к семейству Diphyllobothriidae Ямагути отнес 72 вида лентецов и ремнецов, паразитирующих у рыб, рептилий, птиц и млекопитающих (включая человека).
Система семейства Diphyllobothriidae (в понимании Yamaguti, 1959) была принята большинством специалистов, однако в связи с появившимися новыми публикациями она значительно упростилась. Так, в результате исследования М.Н. Дубининой (1959, 1966), восстановившей правомочность семейства Ligulidae Claus, 1868, к нему отошли роды Ligula, Digramma и Schistocephalus. Дубинина доказала, что род Braunia является синонимом родов Ligula и Digramma. Укажем также, что род Scyphocephalus Riggenbach, 1898 (состоявший в системе семейства Diphyllobothriidae) В.И. Фрезе (Freze, 1974) возвел в ранг самостоятельного семейства Scyphocephalidae, в которое, кроме типового, вошли роды Duthiersia Perrier, 1873 и Bothridium Blainville, 1824. Исключен из семейства Diphyllobothriidae и род Spirometra Mueller, 1937, избранный Сердюковым типовым для созданного им нового семейства Spirometridae. Что же касается рода Glandicephalus, установленного Фурманом (Fuhrmann, 1921) для дифиллоботриид, имеющих железистую ткань в сколексе, то, например, Ямагути (Yamaguti, 1959) признал его, но отнес к нему только два вида G. antarcticus (Baird, 1853) и G. perfoliatus (Railliet et Henry, 1912). Марковский (Markowski, 1952a), рассматривая надежность признаков дифиллоботриид для систематики, отметил, что железистая ткань в сколексе (после окраски гематоксилином Эрлиха) найдена у ряда других видов дифиллоботриид (D. lashleyi, D. mobile, D. quadratum), не относящихся к Glandicephalus. Признав валидным этот род Марковский в то же время указал, что наличие железистой ткани в сколексе не может служить родовым признаком. Делямуре (1955) не признал валидным этот род.
В уководстве Жуайе и Бэра (Juyeux, Baer, 1961) семейство Diphyllobothriidae Liihe, 1910 представлено двумя подсемействами - Diphyllobothriinae Liihe, 1910 и Ligulinae Monticelli et Crety, 1891. В остальном принятая ими система почти не отличается от той, что придерживался Ямагути (Yamaguti, 1959).
Во второй половине XX столетия возрос интерес к всестороннему изучению дифиллоботриид. В результате развернувшихся исследований гельминтофауны морских млекопитающих были открыты своеобразные полигонадные виды, для которых устанавливались таксоны надвидового ранга. Так, Губанов (в работе Делямуре, 1955) обосновал род Hexagonoporus, А. Скрябин (1961,19676) установил роды Tetragonoporus и Polygonoporus, а Кларк (Clarke, 1962) создал род Multiductus. В связи с этим Делямуре и А. Скрябин (1968) обосновали новое подсемейство Polygonoporinae для этих родов. Все другие роды семейства Diphylloborhriidae (включая Diplogonoporus) по-прежнему остались в подсемействе Diphyllobothriinae, которое со временем пополнилось новым родом Plicobothrium Rausch et Margolis, 1969.
В 1974 г. Уордл, Маклеод и Радиновский (Wardle, McLeod, Radinovski) предприняли перестройку системы цестод, создав недостаточно обоснованно ряд высших таксонов и упразднив давно установившиеся. Эти авторы признали валидным семейство Diphyllobothriidae, но изъяли его из отряда Pseudophyllidea и включили в созданный ими новый отряд Diphyllidea. Не вдаваясь в подробности, заметим, что семейство Diphyllobothriidae в этой работе представлено восемью родами: Adenocephalus Nybelin, 1931- Cordicephalus Wardle, McLeod et Stewart, 1947- Diphyllobothrium Cobbold, 1858- Diphyllobothrium sensu stricto Liihe, 1910- Diplogonoporus Lonnberg, 1892- Glandicephalus Fuhrmann, 1921- Pyramicocephalus Monticelli, 1890- Spirometra Miieller, 1937- не считая еще одиннадцати, отнесенных в дополнительный список ("Notes on Additional Genera"). Один этот перечень свидетельствует о том, что авторы игнорируют происшедшие ко времени публикации их монографии дополнения и изменения в системе семейства Diphyllobothriidae. С одной стороны, они включили в него роды, которые, по мнению ряда компетентных исследователей, являются несомненными синонимами родов Diphyllobothrium, Diplogonoporus, Pyramicocephalus (Adenocephalus, Cordicephalus, Glandicephalus), а с другой - исключили из него такие роды, как Baylisia, Baylisiella, Plicobothrium, которые значатся в дополнительном списке. Более того, в работе Уордла, Маклеода и Радиновского не только в системе семейства Diphyllobothriidae, но и вообще не нашлось места ни в качестве валидных, ни в качестве синонимов для таких таксонов, как роды Hexagonoporus, Tetragonoporus, Polygonoporus, не говоря уже о подсемействах Diphyllobothriinae и Polygonoporinae. Трудно представить, что авторы такой солидной работы, судя по ее названию претендующей на обобщениедостижений в области изучения плоских червей, не знали об этих таксонах и о работах советских исследователей, где они обоснованы, так как соответствующие публикации были сделаны в хорошо известных изданиях и цитируются другими авторами, том числе и иностранными (например, Rausch, Margolis, 1969).
Это же можно сказать и в отношении семейства Ligilidae. Авторы считают, что роды Ligula, Digramma и Schistocephalus относятся к семейству Diphyllobothriidae, но при этом не упоминают другое мнение, согласно которому семейство Ligulidae является валидным (Дубинина, 1966- Шульц, Гвоздев, 1970- и др.).
Нельзя не отметить, что в таблице для определения родов семейства Diphyllobothriidae Уордл, Маклеод и Радиновский пользуются неноменклатурными названиями "Cobbolds Diphyllobothrium" и "Luhes Diphyllobothrium", которые в последующем тексте, где виды распределены по родам, отсутствуют. У авторов фигурирует лишь род "Diphyllobothrium sensu stricto Liihe, 1910 с типовым видом D. latum L., 1758.
Какие бы ни были доводы авторов в пользу своей позиции, все же нет оснований присваивать авторство рода Diphyllobothrium Люэ, так как во всей мировой литературе этот род десятки лет значится под авторством Коббольда. Это тем более очевидно, что сам Люэ (Liihe, 1910) признал правомочность рода Diphyllobothrium Cobbold, 1858, в связи с чем упразднил свой род Dibothriocephalus liihe, 1899).
В 1974 г. В.И. Фрезе внес изменения в систематику цестод. Отряд Pseudophyllidae Carus, 1863 он разделил на два подотряда: Bothriocephalata Frese, 1974 и Diphyllobothriata Frese, 1974, а последний — на два надсемейства Diphyllobothrioidea Liihe, 1910 (с семействами Diphyllobothriidae Liihe, 1910 и Ligulidae Claus, 1868) и Scyphocephaloidea Frese, 1974 (с семействами Scyphocephalidae Frese, 1974 и Cephalochlamididae Yamaguti, 1959). Семейство Diphyllobothriidae в системе Фрезе представлено двумя подсемействами: Diphyllobothriinae и Polygonoporinae.
Однако восемью годами раньше в одном из турецких изданий появилась работа Мердивенчи (Merdivenci, 1966), в которой он предложил новую систему цестод. Она же представлена и в другой его публикации (Merdivenci, 1970). Автор установил новый отряд Diphyllobothrida Merdivenci, 1966 (в составе нового подкласса Pseudophyllidea Carus, 1863), новый подотряд Diphyllobothriata Merdivenci, 1966 и новое надсемейство Diphyllobothrioidea Merdivenci, 1966.
Возведение отряда Pseudophyllidea Carus, 1863 в ранг подкласса и создание нового отряда Diphyllobothrida мы не нашли обоснованными и придерживаемся в этом вопросе позиции Ямагути (Yamaguti, 1959), Фрезе (Freze, 1974) и других систематиков. По нашему мнению, система дифиллоботриид должна выглядеть следующим образом. Отряд Pseudophyllidea Carus, 1863.
Подотряд Diphyllobothriata Merdivenci 1966 (синоним Diphyllobothriata Frese, 1974).
Надсемейство Diphyllobothrioidea Liihe, 1910 (синоним Diphyllobothrioidea Merdivenci, 1966).
Семейство Diphyllobothriidae liihe, 1910.
Подсемейство Diphyllobothriinae Liihe, 1910 Род Diphyllobothrium Cobbold, 1858 Род Baylisia Markowski, 1952 Род Baylisiella Markowski, 1952 Род Diplogonoporus Lonnberg, 1892 Род Plicobothrium Rausch et Margolis, 1969 Род Pyramicocephalus Monticelli, 1890 Подсемейство Polygonoporinae Delamure et A. Skriabin, 1968 Род Polygonoporus A. Skriabin, 1967 Род Hexagonoporus Gubanov in Delamure, 1955 Род Tetragonoporus A. Skriabin, 1961.
