Diphyllobothrium pacificum - дифиллоботрииды
Видео: Diphyllobothrium- Fish Tapeworm Infection
Видео: Diphylobotrium.wmv
Diphyllobothrium pacificum (Nybelin, 1931) Margolis, 1956 (рис. 37)
Синонимы: Adenocephalus pacificus Nybelin, 1931, A. septentrionalis Nybelin, 1931, Diphyllobothrium krotovi Delamure, 1955.
Хозяева: I. Otaria byronia — южноамериканский морской лев, 2. Eumetopias jubatus — сивуч, 3. Zalophus califomianus — калифорнийский морской лев, 4. Arctocephalus australis — южный морской котик, 5. Callorhinus ursinus — северный морской котик, 6. человек.
Локализация: кишечник.
Места обнаружения: юг Тихого океана (1), север Тихого океана (2, 3, 5), Антарктика (4), Чили, Перу, Япония (6).
Историческая справка. В 1931 г. Нибелин (Nybelin) описал два вида цестод: Adenocephalus pacificus, от южного морского котика, обитающего в Антарктике, и A. septentrionalis от северного морского котика, обитающего в Беринговом море. В последующие годы многие исследователи обращались к этим видам, особенно к первому из них в связи с новыми находками. В литературе немало разногласий в описаниях этого вида и положении его в системе. Для того чтобы убедиться в этом, достаточно познакомиться с обстоятельной работой Марголиса (Margolis, 1956), который исследовал лентецов от "морского льва" (сивуча) с о-ва Ванкувер (Британская Колумбия) . Марголис пишет, что A. pacificus, A. septentrionalis, "Sp. N 2" в работе Станкерда (Stunkard, 1948b), "Bothriocephalus sp." в работе Стайлса и Хассела (Stiles, Hassal, 1899), принадлежат к одному виду. Однако он не согласен с тем, что в этот перечень Марковский (Markowski, 1952b) включил и Clestobothrium glaciale Cholodkovski, 1915. В результате изучения натурального материала и критического анализа литературных данных Марголис пришел к заключению, что описания D. pacificum (=Adeno- cephalus pacificus), сделанные Нибелином (Nybelin, 1931), Станкердом (Stuhkard, 1948b) и Ямагути (1951, цит. по Margolis, 1956- Markowski, 1952) адекватны.
С 1961 г. появились публикации о том, что D. pacificum паразитирует также у человека. Первый такой случай был зарегистрирован в Перу (Miranda,et al., 1961). Вслед за ним аналогичные случаи были констатированы в Чили и в Японии (Baer et al., 1967- Atias et al., 1976- Sagua et al., 1976- Espejo, 1977- Kamo et al., 1982). Заражение человека авторы связывают с паразитированием этого лентеца у ластоногих, а его личинок — у морских рыб, которых человек (как и ластоногие) потребляет в пищу.
Следует заметить, что в работе Бера, Миранда и др. (Baer, Miranda, 1967) в перечне синонимов D. pacificum значатся следующие виды: Diphyllobothrium scotticum Baylis, 1934 (пес Rennie et Reid, 1912), D. arctocephalinum Johnston, 1937, D. arctocephali Drummond, 1937, D. krotovi Delamure, 1955, Diphyllobothrium sp.N 2 (Stunkard, 1948), Cordicephalus septentrionalis (Nybelin, 1931) Wardle, McLeod and Stewart, 1947. Ссыдаясь на литературные источники, Рауш (Rausch, 1969) пишет, что D. pacificum инвазирует ластоногих семейства ушастых тюленей (Otariidae) во всех зонах их ареала — в северном и в южном полушариях, в то время как лентецы, поражающие ластоногих семейства настоящих тюленей (Phocidae), образуют два "сообщества" — одно в северном, а другое — в южном полушарии, при этом тюлени-монахи (подсемейства Monachinae) занимают промежуточное положение: у них встречаются дифиллоботрииды северных Phocidae.
Дрфиллоботриида D. pacificum по-разному именуются в работах иностранных авторов (Wardle, McLeod, 1952- Keyes, 1965- Dailey, Hill, 1970- Dailey, 1975.- и др.), но ее хозяевами неизменно называют только ушастых тюленей (не считая человека).
Из приведенных данных следует, что D. pacificum инвазирует морских котиков, морских львов и человека в северном и в южном полушариях. Ниже следует два описания: первое по материалу от северного морского котика, второе — от южноамериканского морского льва.
Описание (по Делямуре, 1955). Длина стробилы 10,6—24,4 см при максимальной ширине 3,77 мм. Сколекс удлиненный, несколько уплощен с боков- длина его 2,36—2,83 мм, максимальная ширина 1,60—1,98 мм (латерально), 1,31 — 1,51 мм (дорсально или вентрально). Латерально сколекс в два или в три раза превышает ширину шейки- в этом положении он имеет листовидную форму- его вершина увенчана острым конусом. Ботрии глубокие, сильно расширяются вверху, имеют длину 2,36— 2,83 мм при ширине (в верхней части) 1,08—1,17 мм. Длина шейки 0,75—1,32 мм, ширина 0,84—1,04 мм. Стробила состоит из 192—248 члеников. Членики, следующие за шейкой, 0,06—0,09 мм длиной и 0,85—1,04 мм шириной, на середине стробилы 0,87—2,57 мм длиной при ширине 3,38—3,39 мм- терминальные членики 1,23—4,10 мм длиной и 3,0—3,77 мм шириной. Кутикула 0,003 мм толщиной. Субкутикулярная мускулатура состоит из мелких, беспорядочно расположенных пучков. Субкутикулярный слой имеет толщину 0,08—0,12 мм- он состоит из вытянутых клеток, ядра которых хорошо окрашиваются гематоксилином. Продольная мускулатура рыхлая- толщина ее слоя 0,077—0,153 мм- она не образует заметных пучков. Поперечная мускулатура развита слабо, 0,02-0,03 мм толщины. Дорсо-вентральная мускулатура развита умеренно- ее волокна, переплетаясь, проходят между внутренними органами. Мозговая паренхима почти вытеснена большими семенниками и другими органами.
Половые отверстия расположены следующим образом: впереди медианно открывается мужская пора- у неполовозрелых члеников она находится на расстоянии 0,7 мм от его верхней границы- диаметр ее 0,02 мм, а у половозрелых — на расстоянии 0,9 мм, в этом случае диаметр ее равен 0,08 мм. Позади мужского отверстия, на расстоянии 0,13 мм, открывается отверстие вагины, имеющее диаметр 0,02 мм. Маточное отверстие диаметром 0,09 мм лежит то слева, то справа от медианной линии, близ центра вентральной поверхности членика.
Семенники довольно крупные, размером 0,056—0,075 X 0,056—0,094 мм, расположены в один ряд, несколько вытянуты дорсо-вентрально. Пространство, окружающее бурсу цирруса, а также на значительном расстоянии вперед от нее, лишено семенников, однако у передней границы членика латеральные поля семенников соприкасаются. Бурса расположена на расстоянии 1,32 мм от переднего края членика. На поперечных срезах видно, что бурса яйцевидная, длиной 0,34 мм, шириной 0,21 мм, при толщине стенок 0,015—0,019 мм. Задняя, более притупленная, стенка бурсы не упирается в слой поперечной мускулатуры. Диаметр извитого интрабурсального отдела семяпровода 0,007 мм. В полости бурсы множество железистых клеток. Семенной пузырек размером 0,072 X 0,119 мм, его стенки образованы продолжением мускульных волокон составляющих стенку бурсы.
Медианно, у задней границы членика расположен двулопастный яичник размером 0,301 X 1,131 мм. Латеральные лопасти яичника направлены вперед и достигают начальных петель матки. Между лопастями яичника лежит железа Мелиса размером 0,150 X 0,188 мм. Желточные фолликулы размером 0,023 X 0,076 мм лежат в кортикальной паренхиме. У передней границы членика желточники правого и левого поля соединяются. Вагина лежит вентральнее матки, ее конечный отрезок расширен, достигая 0,094 мм в диаметре. Матка начинает образовывать петли со 120—135-го членика. С каждой стороны зрелого членика она имеет 6—8 вздутых маточных петель, последняя петля матки сильно расширена. В некоторых члениках этот отдел покрывают нижележащие петли, создавая впечатление мешковидной матки. Яйца появляются со 138—146-го членика, овальные, размером 0,049—0,053 X 0,034—0,038 мм, штифтика нет. Последние проглоттиды атрофичны, матки их лишены яиц.
Описание (по Cattan et al., 1977, материал от южноамериканского морского льва). Длина стробил 10—80 см. Ширина зрелых проглоттид 11,0 мм, она в несколько раз больше их длины- задняя часть проглоттид шире передней. Продольные экскреторные каналы разветвлены беспорядочно.
Рис. 37. Diphyllobothrium pacificum (Nybelin, 1931) Margolis, 1956 1 — сколекс, вентрально- 2 — половозрелый членик, вентрально- 3 — поперечный разрез членика в области начальных петель матки (по Делямуре, 1955)
Длина трех исследованных сколексов в пределах 2,45—3,50 мм, ширина 0,96—1,1 мм. Ботрии начинаются в передней части сколекса и тянутся до половины его длины. Шейка короткая, но четко выражена. Генитальная пора почти всегда в центре проглоттиды или немного сдвинута к ее переднему краю. Длина бурсы 0,20—0,25 мм, ширина 0,13—0,20 мм. Семенной пузырек яйцевидный или округлый длиной 0,14 мм при ширине 0,11—0,13 мм. Семенники расположены в двух латеральных полях, которые впереди соединяются. Вагина открывается за мужским отверстием. Матка расположена в центре задней половины проглоттиды. Она не образует типичной розетки, имеет по четыре петли с каждой стороны от медианной линии. Маточная пора открывается заметно ниже отверстия вагины. Яйца с толстой оболочкой, размером 0,050—0,056 X 0,038—0,043 мм.
Литературa: Stiles, Hassall, 1899, с. 169- Nybelin, 1931, с. 494-497- Афанасьев, 1941, с. 109- Stunkard, 1948b, с. 212- Yamaguti, 1951, с. 310- 1959, с. 353- Markowski, 1952b, с. 186- Wardle, McLeod, 1952, с. 581, 582- Делямуре, 1955, с. 188- Margolis, 1956, с. 490-492- Marinda et al., 1961, с. 67: Keyes, 1965, с. 1090- Baer et al- 1967, с. 278—283- Miranda, Fernandez, Bocanegra, 1967, с.53-Miranda, Fernandez, Medina, 1967, с. 283- Miranda, Fernandez, Ibanez, 1968, с. 9—23- Baer, 1969, с. 717-723- Machida, 1969, с. 16- Rausch, 1969, с. 95 3- Dailey, Hill, 1970, с. 129- Margolis, Dailey, 1972, с. 5- Wardle, McLeod, Radinovdcy, 1974, с. 74- Dailey, 1975, с. 338- Atias, Cattan, 1976, с. 216, 217- Sagua et al., 1976, с. 33- Cattan et al., 1977, с. 285-290- Espejo, 1977, с. 39- Groll, 1977, с. 27- Делямуре, Скрябин A., 1981, с. 15- Maejima et al, 1981, с. 52-60-Kamo et al., 1982, с. 31-36.