Морфология - дифиллоботрииды
Форма и размеры тела.
Тело взрослых дифиллоботриид состоит из сколекса, шейки и различного числа члеников или проглоттид, образующих в совокупности уплощенную в дорсо-вентральном направлении стробилу. Размеры тела варьируют от 5—10 см (Diphyllobothrium wilsoni) до 10—15 м (D. latum) и даже, по-видимому, до 30 м (Polygonoporus giganticus). Последний вид изучался по фрагментам, но и эти неполные сведения позволяют считать его самым крупным не только среди дифиллоботриид, но и цестод вообще. Размеры тела у дифиллоботриид не являются стабильным видовым признаком, они изменяются в зависимости от вида хозяина, интенсивности инвазии и других причин.
Сколекс.
Мы согласны с мнением В.Н. Беклемишева (1964), который исходя из работ Яницкого (Janicki, 1921) и Б.Е. Быховского (1937) считал, что передним концом цестод несомненно является их сколексовый конец, и в этом отношении права классическая теория.
Сколекс у дифиллоботриид сравнительно небольшой с двумя щелевидными ботриями, расположенными дорсально и вентрально. Они являются наиболее примитивными органами прикрепления, так как не имеют специальной, дифференцированной мускулатуры. Со стороны ботрий сколексы многих видов подсемейства Diphyllobothriinae сходны между собой, тогда как латерально их очертания различаются (рис. 1, 1-6). Ботрии одинаковой ширины на всем протяжении или заметно расширяются в передней части (рис. 1, 7-12), глубина их не одинакова у разных видов. Очень глубокие ботрии с тонкими и широкими крыловидными краями у D. pterocephalum. У трех видов (Pyramicocephalus phocarum, Plicobothrium globicephalae и Baylisiella tecta) края ботрий гипертрофированы, образуют множество складок (рис. 1, 8-9-10). У видов подсемейства Polygonoporinae сколекс короткий, снабжен двумя ботриями и уплощенным двенадцатилопастным апикальным органом в виде венчика цветка, с глубокими вырезами над ботриями (рис. 1. 11-12). Размеры сколексов колеблются в пределах: длина 0,3—3,9, редко 8 мм, ширина 0,35—2,4, иногда 5 мм и не находятся в прямой зависимости от размеров стробилы. Самый крупный сколекс у В. tecta (8x5 мм) , длина стробилы при этом немногим более 30 см, тогда как у более крупных лентецов он имеет меньшие размеры.
Сколекс служит для фиксации паразита в кишечнике хозяина, реже — в желчных протоках печени. Крупные дифиллоботрииды, по-видимому, только на ранних стадиях развития удерживаются в организме хозяина с помощью сколекса, на более поздних — основное значение имеет собственное движение лентецов навстречу перистальтике. Этому в значительной степени способствует краспедотная форма члеников. У некоторых крупных дифиллоботриид имеется псевдосколекс, который тоже удерживает их в кишечнике хозяина. Например, у Diplogonoporus balaenopterae псевдосколекс представлен несколько расширенным участком стробилы позади сколекса с глубокими поперечными складками (рис. 53, 3), тогда как у P. giganticus он имеет вид округлого ложковидного расширения с сильно зазубренными латеральными краями, за счет резко выраженной краспедотности его члеников (рис. 61, 1).
Шейка
Между сколексом и первыми члениками стробилы обычно имеется нерасчлененный участок тела — шейка. Ей принадлежит важная роль в формировании новых проглоттид. Размеры шейки у разных видов разные. Например, у D. latum и D. romeri анатомически шейка выражена довольно хорошо, у D. arctocephalinum она короткая, а у D. cordatum, D. lanceolatum и Tetragonoporus calyptocephalus она очень короткая, не заметна, так что первые членики начинаются сразу же за сколексом (рис. 1,4, 12). Размеры шейки изменяются в зависимости от степени сокращения мускулатуры.
Стробила.
Количество проглоттид, составляющих стробиллу, колеблется у дифиллоботриид в широких пределах. Так, у D. wilsoni их может быть всего 9—13, тогда как у Т. calyptocephalus около 45 000, но и это, по-видимому, не предел. Форма и размеры члеников обычно изменяются с возрастом лентеца.
Рис. 1. Сколексы дифиллоботриид 1 - Diphyllothrium latum- 2 — D. ditremum- 3 — D. alascense-4 — D. cordatum- 5 — D. macroovatum- 6 - D. stemmacephalum- 7 — Baylisia baylisi- 5 — Baylisiella tecta- 9 - Pyramicocephalus phocarum- 10 — Plicobothrium globicephalae- 11, 12 — Tetragonoporus calyptocephalus (1, 2 — по Сердюкову, 1979- 3 - по Раушу , Вильямсону, 1958- 4, 9 — по Делямуре, 1955- 5 — по Юрахно, 1973- 6 — по Делямуре, 19686- 7, 8 — по Марковскому, 1952а- 10 — рисунок по фотографии из работы Рауша, Марголиса, 1969- 11, 12 - по А. Скрябину, 1961)
У одних дифиллоботриид членики краспедотные, у других — слабо краспедотные или даже акраспедотные. Есть виды, у которых в первой половине тела членики краспедотные, а во второй — акраспедотные. Кроме того, членики различаются соотношением длины и ширины. Очень короткие и широкие членики у лентецов подсемейства Polygonoporinae. У других видов они заметно удлиняются по направлению к заднему концу тела. Терминальный членик комплектной стробилы иногда имеет почти овальную форму.
Исследованиями ряда авторов (Wardle, Green, 1941- Wardle, McLeod, 1952- Kuhlow, 1953c- и др.) установлено, что в организме дефинитивного хозяина стробила лентецов проходит две стадии развития. Вначале образуется первичная стробила путем сегментации тела молодой цестоды одновременно на всем протяжении, затем — вторичная в результате последовательного формирования новых проглоттид в зоне роста после отторжения первичной стробилы. Первичная стробила отличается от вторичной характером стробиляции, формой стробилы и члеников.
В.И. Фрезе (1977) считает, что факт существования первичных стробил не вызывает сомнения, однако представление о двух стадиях онтогенеза у лентецов нуждается в проверке. Им установлено, что первоначально сегментируется только средняя часть молодой цестоды, составляющая 1/2—3/5 ее длины. При этом остаются несегментированными примерно равные по длине передний и задний отделы червя. Сразу же после этой первой сегментации образуются короткие членики в передней части стробилы, расчленяется задняя часть тела, остается нерасчлененной только шейка. Одновременно с этим образуются новые проглоттиды в зоне роста. Таким образом, первичная стробила образуется путем неодновременного расчленения тела молодой цестоды и стробиляции в области шейки.
Форма члеников у лентецов зависит от стадийности развития стробилы. Уордл и Маклеод (Wardle, McLeod, 1952) отметили, что в первичной стробиле лентеца широкого проглоттиды удлиненные, задний край последней из них закруглен, а во вторичной стробиле они короткие и широкие. Кулов (Kuhlow, 1953с) указал, что только в задней половине первичной стробилы D. dendriticum членики имеют удлиненную или квадратную форму, тогда как в передней их длина значительно меньше ширины. Исследования В.И. Фрезе (1977) показали, что форма члеников у D. dendriticum, D. ditremum и D. latum может сильно варьировать и не всегда их относительная длина уменьшается с возрастом червя. У разных экземпляров D. dendriticum, паразитировавших у разных хозяев, проглоттиды как первичных, так и вторичных стробил значительно различаются по форме. По его мнению, наличие и "первичных", и "вторичных" стробилл не является постоянной характеристикой онтогенеза лентецов, и не отражает стадийности их развития, а представляет собой адаптивную морфологическую реакцию, связанную со сменой среды при миграции в организме окончательного хозяина" (с. 178). Удлиненная форма проглоттид, например, обеспечивает интенсификацию питания при неблагоприятных условиях.
У дифиллоботриид метамерия приобретает исключительно важное биологическое значение. Она охватывает все системы органов, так что неметамерными являются только сколекс и последняя проглоттида в комплектной стробиле, несущая выделительное отверстие. Стробила Т. calyptocephalus имеет признаки вторичной метамерии, которая выражается в чередовании групп из трех краспедотных члеников, отличающихся шириной и размерами валанов. У P. giganticus подобная вторичная метамерия проявляется только в строении псевдосколекса. Степень обособленности проглоттид у разных цестод различная. У дифиллоботриид стробила псевдоаполизическая, т.е. от ее заднего конца отторгаются лишь отмирающие проглоттиды с уже истощенным половым аппаратом.
Рассмотрев теорию происхождения метамерии у цестод, изложенную в работе В.Н. Беклемишева (1964), мы, как и большинство зоологов, считаем каждую цестоду особью, а не колонией (Beneden 1849, цит. по Беклемишеву, 1964- Ошмарин, 1981). Это очевидно на примере полигонадных дифиллоботриид, организация которых очень далека от колониальной. В каждом членике у них несколько половых аппаратов, к тому же их количество может заметно варьировать. Границы между члениками не всегда четко выражены. Сколекс, при наличии псевдосколекса, не имеет непосредственной связи с зоной роста. Такая организация могла возникнуть только путем умножения числа половых аппаратов и дальнейшего пока еще неполного упорядочения их расположения, что связано с необходимостью увеличения половой продуктивности паразитов, хозяева которых расширяли свой ареал.
У диплогонадных и полигонадных видов степень развития полового комплекса и его продуктивность в значительной степени определяется количеством желточных фолликулов в зоне его расположения (Делямуре, А. Скрябин, 1968). Поэтому вполне закономерна тенденция в эволюции цестод, поддерживаемая отбором, к рассредоточению половых аппаратов по длине стробилы, а у некоторых и по ширине члеников, чем достигается не только равномерное снабжение их желточными клетками, но и, по-видимому, регуляция всех обменных процессов.
