Процессы деполяризации и реполяризации в миокарде - электрокардиографическая диагностика
Видео: Потенциал действия
ПРОЦЕССЫ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ И РЕПОЛЯРИЗАЦИИ В МИОКАРДЕ И ИХ ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФИЧЕСКОЕ ОТОБРАЖЕНИЕ
Автоматическая деятельность сердца, ритмичное возникновение процессов деполяризации и их распространение по миокарду предсердий и желудочков осуществляется благодаря наличию в миокарде особой нервно-мышечной ткани, так называемой проводящей системы сердца, которая состоит из предсердного узла, атриовентрикулярного узла, пучка Гиса, его ножек и мелких разветвлений — волокон Пуркинье.
Процесс возбуждения в правом предсердии начинается раньше, чем в левом, так как источник импульсов — синусный узел — расположен в правом предсердии, в участке между устьями верхней и нижней полых вен. Синусный узел является специфической нейромускулярной тканью и имеет форму веретена, верхний утолщенный конец которого составляет головку, а нижний отрезок — ствол синусного узла (рис. 25). Каким образом происходит передача автоматических импульсов от синусного узла к рабочей мускулатуре? Раньше предполагалось, что передача возбуждения от клетки к клетке осуществляется при помощи межклеточных мостиков (синцитнев). С помощью электронного микроскопа обнаружено, что клетки со всех сторон окружены мембранами. В связи с тем что мембраны имеют очень высокое сопротивление, стали предполагать, что передача возбуждения осуществляется не мембранами, а химическим путем. Но в 1961 г. Smith и Woodury (цит. по Scher, 1962) нашли, что вдоль длинных осей мембран имеются включения в виде пластинок, отличающиеся малым сопротивлением. Токи действия, возникающие в клетке, легко проходят через эти пластинки. Потенциал головки синусного узла, в котором происходит накопление электрического заряда, до сих пор не удалось зарегистрировать. О возникновении в нем заряда мы узнаем лишь косвенно, по появлению зубца Р, который отражает процесс деполяризации обоих предсердий. Малая ЭДС, образуемая при этом, отражается небольшим кверху направленным первым колебанием электрокардиограммы (зубец Р), представляющим собой сумму активностей правого и левого предсердия.
По предсердной мускулатуре синусный импульс распространяется радиально по направлению к желудочкам. Продолжительность фазы деполяризации предсердий не превышает 0,10 секунды (в среднем 0,08 секунды). В патологических условиях наблюдается нарушение последовательности возникновения синусного импульса или нарушения в передаче импульса нижележащему отделу проводящей системы. Эти нарушения распознаются по изменениям зубца Р. Фаза реполяризации предсердий происходит в период деполяризации желудочков, вследствие чего реполяризация предсердий электрокардиографически не выявляется — она поглощается комплексом, отражающим деполяризацию желудочков. В тех случаях, когда ритм предсердий не зависит от ритма желудочков, например при полной поперечной блокаде сердца, процесс реполяризации предсердий выявляется в форме отрицательного колебания. Это колебание направлено в сторону, противоположную зубцу Р, так как полярность процесса реполяризации предсердий противоположна полярности их деполяризации.
Рис. 25. Схема расположения специфической проводниковой системы сердца.
1— синусный узел- 2 — атриовентрикулярный узел (Ашоф — Тавара)- 3— пучок Гиса- правая ножка Гиса- 5 — левая ножка пучка Гиса- 6 — меж желудочков а я перегородка- 7 — верхняя полая вена- 8 — восходящая аорта- 9 — устье коронарного синуса- 10 — легочные вены. II — волокна Пуркинье.
При дальнейшем распространении импульс достигает атриовентрикулярного узла (узла Ашоф—Тавара) (рис. 25). Верхняя часть атриовентрикулярного узла расположена у заднего правого края межпредсердной перегородки вблизи места впадения коронарной вены в правое предсердие. Средняя часть узла лежит в области межжелудочковой перегородки, нижняя часть узла, утончаясь, переходит в пучок Гиса, который у перепончатой части межжелудочковой перегородки делится на правую и левую ножки (рис. 25).
Следует подчеркнуть особое значение этого участка межжелудочковой перегородки, который можно, с нашей точки зрения, условно иазвать дипольным или нулевым центром сердца (Schaefer, Trautwein, 1949).
Вопрос о том, как проецируется на поверхности передней грудной клетки нулевой центр, продолжает оставаться важной проблемой электрокардиографии и особенно вектор кардиографии. Jouve (1960) на основании взаимного погашения потенциалов противоположных участков (канцеллированных кривых) доказал существование такой «электрической нулевой точки», расположенной чуть выше центра тяжести сердца, а именно на верхнем участке левого желудочка.
Согласно нашим экспериментальным наблюдениям, проведенным на 50 трупах (Г. Я. Дехтярь и И. А. Перцов, 1938), чаще всего область деления пучка Гиса на его ножки в норме проецируется на 2—3 см влево от левой парастериальной линии на уровне нижнего края третьего межреберья. Такие же данные опубликовал Dubouloz.
Однако при активном сердце его электрический «центр», по мнению Frank, Grant, Simonson и др., может быть на уровне пятого межреберья слегка влево от грудины и кпереди по отношению центра грудной клетки (Frank, Kay, 1955).
Конечные разветвления обеих ножек пучка Гиса — волокна Пуркинье — оплетают мышечные волокна рабочего миокарда желудочков сердца. Любая часть специфической проводящей системы сердца при прохождении импульса имеет свою ЭДС, она наиболее выражена у синусного узла, в меньшей степени в узле Ашоф — Тавара и пучке Гиса и минимальна — в ножках пучка Гиса и их разветвлениях. В обычных условиях колебания потенциалов внутрижелудочковой проводящей системы не выявляются, так как они подавляются импульсами синусного узла. Синусный узел определяет ритм сердца, почему его и называют «водителем ритма». Только после того как возбуждение достигает рецепторного мышечного волокна, начинается фаза деполяризации желудочков. Деполяризация желудочков в силу анатомических условий проводящей системы, разной толщины стенок и различного направления мышечных пучков миокарда желудочков совершается поэтапно, чем и объясняется комплекс зубцов, отражающих эту фазу сердечной активности.
Рис. 26. Четыре последовательные фазы распространения процесса деполяризации желудочков.
Каждая фаза отмечена особо: 1 — участок появления вектора 0,01 секунды- 2 — появление вектора 0,02 секунды- 3 — возникновение векторов 0,04—0,06 секунды- 4~ появление векторов 0,0-6—0,08 секунды. Стрелкой обозначено направление септального вектора 0,02 секунды.
Barba to с соавторами (1958) методом непосредственного отведения биотоков от различных участков эпикарда обнаженного сердца на операционном столе показал последовательность распространения возбуждения по миокарду. По данным Barbato, волна возбуждения распространяется в такой последовательности: перегородка, правая парасептальная зона и некоторые участки левой парасептальной зоны, верхушка, правая промежуточная зона желудочков, пульмональный конус, левая промежуточная зона желудочков и верхние участки боковых областей левого желудочка. Последовательность возникновения моментных векторов деполяризации желудочков показана на рис. 26.
Таким образом, в первую очередь происходит деполяризация области межжелудочковой перегородки (Scher, 1960). Образующийся при этом в течение первых 0,01—0,02 секунды вектор в норме направлен слева направо. На основании дипольной концепции та сторона, куда обращена стрелка вектора, имеет положительный заряд, а сторона, к которой обращено основание вектора, имеет отрицательный заряд.
Первый вектор деполяризации желудочков, образующейся при суммировании многочисленных моментных векторов, которые возникли при деполяризации перегородки желудочков от 0 до 0,02 секунды, называется вектором септальным, или вектором 0,02 секунды. Если получить проекцию септального вектора на поперечную ось фронтальной плоскости (1 отведение), то вектор 0,02 секунды отобразится на электрокардиограмме первым колебанием, направленным книзу или кверху. Отклонение вправо и кверху первого результирующего моментного вектора деполяризации желудочков обозначается зубцом q (рис. 28, а), а отклонение влево и кверху начальным + колебанием г (см. рис. 28, б). Направление септального вектора во фронтальной плоскости зависит от положения сердца в грудной клетке.
Из рис. 27 видно, что почти одновременно с межжелудочковой перегородкой происходит деполяризация эндокардиальной зоны обоих желудочков. В дальнейшем возбуждение распространяется сквозь толщу мышечной стенки со скоростью 300 мм/сек. Межжелудочковая перегородка активизируется с обеих сторон почти одновременно и поэтому результирующая моментных сил возбуждения перегородки невелика вследствие взаимной нейтрализации (канцеллирования) зарядов (амплитуда зубца д в норме не свыше 3 мм при 1 мв=10 мм). Благодаря этому продолжительность септального вектора в норме не более 1/3 длительности всего процесса деполяризации желудочков (не выше 0,03 секунды). Через 0,04 секунды от начала возбуждения желудочков возникает средний вектор левого желудочка. Его проекции на оси фронтальной плоскости обнаруживают максимальную амплитуду. В норме он направлен влево* нелегка книзу или кверху.
*Выражение «влево» или «вправо» мыслится по направлению левой или правой руки
Рис. 27. Шесть этапов последовательного распространения возбуждения желудочков- стрелками показано положение моментных векторов в каждом из этапов, рядом дано соответственное электрокардиографическое отображение проекции каждого моментного вектора в I и III отведениях. Участки возбуждения отмечены движением дипольных зарядов (объяснения в тексте).
Благодаря этому вектор 0,04 секунды отображается максимальным позитивным зубцом R. Во время регистрации среднего вектора происходит возбуждение верхушки, большей части стенки левого желудочка и передней стенки правого желудочка.
Наконец, через 0,065 секунды от начала возбуждения желудочков возникает конечный вектор или вектор базального отдела левого желудочка. Его проекции на оси отведений вызывают появление зубца S.
Исследования Prinzmetal с соавторами последовательности волны возбуждения при погружении микроэлектродов в толщу миокарда на различной глубине показали, что электрокардиографическое отражение получает импульс, охватывающий миокард только на глубине внешней 1/3 толщи миокарда. Внутренние исследуемого толщи миокарда друг друга нейтрализуют и не отражаются на электрическом поле сердца. Таким образом, электрическое поле сердца образуется только при возбуждении внешней 1/3 миокарда.
Изучались также последовательности этапов де- и реполяризации при эпикардиальном и эндокардиальном отведении у человека (Jouve, Latour, Puech, Sato, Sterz). Каждый из этих трех результирующих моментных векторов (д, R, S) имеет общее происхождение (нулевая точка), но различное направление во фронтальной плоскости — влево или вправо, кверху или книзу. Если последовательно соединить моменты появления этих основных векторов, то получим векторную петлю QRS во фронтальной плоскости (рис. 27). Появление тех или иных зубцов электрокардиограммы зависит, следовательно, от проекций моментных векторов на оси отведений. В свою очередь направление этих моментных векторов зависит от характера вращения векторной петли QRS, чаще всего обусловленного положением сердца в грудной клетке.
Рис. 28. Зависимость величины и направления моментных векторов от положения сердца в грудной клетке (модифицировано по Cabrera).
а — промежуточное положение- 6 — вертикальное положение- в — горизонтальное положение сердца (объяснения в тексте).
Отметим, что величина и направления проекций на стороны треугольника, отображающего фронтальную плоскость, зависят оттого, какое положение занимают основные отделы сердца (правый желудочек, межжелудочковая перегородка, левый желудочек) по отношению к передней поверхности грудной клетки и местам прикрепления конечностей к туловищу. Наглядное представление об этом дает рисунок из монографии Cabrera (рис. 28). На рис. 28, а показано так называемое промежуточное положение сердца, при котором «манифестирующая» ось направлена под углом 4-30°, т. е. перпендикулярна к стороне треугольника, представляющей III отведение. На схеме видно, что септальный вектор (стрелка) направлен вправо и слегка кверху. Благодаря этому появляются отрицательные зубцы в I и II отведении. Если сердце находится в вертикальном положении (как это обычно бывает у худощавых людей высокого роста) (рис. 28, б), то в таких случаях сердце обычно испытывает поворот вокруг продольной оси по ходу часовой стрелки. В связи с этим изменяются положения моментных векторов, а следовательно, и их проекций на стороны треугольника, отображающих туловище человека. Из рис. 28, б видно, что септальный вектор проецируется в I отведении на положительной его половине, в III отведении — на отрицательной половине. По этой причине проекция его в I отведении отображается небольшим зубцом г, а в III — зубцом q такой же амплитуды. Противоположная картина наблюдается, когда сердце испытывает поворот влево и кверху (что обычно наблюдается у ожиревших людей ниже среднего роста, у стариков с гипертрофией левого желудочка и в других патологических условиях). Наибольшая ось QRS (рис. 28, в) в данном случае проходит левее —30°. Поэтому септальный вектор получает в I отведении проекцию в форме q, а в III отведении — г3. Средний вектор 0,04 секунды имеет в промежуточном положении сердца наибольшую проекцию в 1 отведении, в вертикальном положении сердца проекция максимального вектора QRS направлена к положительному электроду и поэтому в соответствующих отведениях появляется высокий зубец R (рис. 28,6). Наоборот, в горизонтальном положении (рис. 28,в) проекция максимального вектора QRS направлена в III отведении в сторону отрицательных величин и отражается поэтому глубоким зубцом Sin, в I отведении — высоким зубцом R1, а во II отведении — небольшим кверху направленным зубцом (г), представляющим собой алгебраическую сумму колебаний 1 и 3 отведения. Конечный (центростремительный) вектор отчетливо виден на рис. 28, а, где получает отражение в форме небольшого зубца- при горизонтальном положении сердца (рис. 28, е) центростремительный вектор направлен прочь от положительных величин и поэтому он отражается в виде глубокого зубца S.
+ +
Рис. 29. Зависимость проекций вектора от угла а. При пяти различных положениях одного и того же сердечного вектора форма и направление его зависят от угла а (объяснения в тексте).
Итак, поэтапная деполяризация желудочков вызывает появление векторов, которые в зависимости от положения сердца в грудной клетке в проекции на фронтальную плоскость образуют зубцы, имеющие направление вправо или влево, кверху или книзу.
Каждый зубец электрокардиограммы является проекцией результирующего моментного вектора на ось отведения, поэтому амплитуда зубца будет максимальной в том отведении, которое проходит параллельно результирующему моментному вектору и, наоборот, минимальной (до нуля), если вектор перпендикулярен оси отведения. Направление зубца зависит от направления проекции вектора. Если вектор обращен в сторону положительного полюса электрического поля, то зубец направлен кверху (+) и, наоборот, при направлении вектора в сторону отрицательного полюса зубец направлен книзу (—). В то же время электрод, помещенный на противоположном участке электрического поля и испытывающий влияние противоположного компонента диполя, регистрирует зеркальное отображение зубца. На рис. 29 цифрами отмечены 5 различных величии и направлений одного и того же результирующего моментного вектора во фронтальной плоскости. Из 5 соответствующих проекций этого вектора на I отведении максимальной является проекция 2, так как в этом положении вектор проходит почти параллельно оси I отведения. Минимальной является проекция 4, так как направление вектора почти перпендикулярно оси I отведения. Проекция 5 имеет такую же величину, как и проекция 2, но направлена в противоположную сторону — к электроду правой руки. Таким образом, наличие максимального зубца в соответствующем отведении во фронтальной плоскости указывает на то, что в этом случае вектор направлен параллельно оси отведения- если стрелка вектора обращена к положительному электроду, то на электрокардиограмме зубец положительный (вектор 2) и, наоборот, если вектор обращен к отрицательному электроду, то зубец направлен вниз, т. е. отрицателен (вектор 5). Наличие низковольтного, или эквифазного, зубца указывает на то, что направление вектора перпендикулярно оси соответствующего отведения- в этом случае разность потенциалов равна или почти равна нулю (см. рис. 18Б). Это правило позволяет определить визуально по величине и направлению зубцов электрокардиограммы положение вектора во фронтальной плоскости (см. рис. 72).
Рис. 30. а— элементы электрокардиограммы, их обозначения и временные отношения- б— графическое выражение функции проводимости миокарда предсердий и желудочков.
СУ — синусный узел- САП — синоаурикулярная проводимость: П — активность предсердий- АВП — атриовентрикулярная проводимость- Ж — активность желудочков.
Момент окончания деполяризации желудочков характеризуется на электрокардиограмме переходом конечного зубца в нулевую линию, а на векторкардиограмме —возвращением конечного вектора QRS в нулевую точку дипольного центра. С этого момента начинается фаза восстановления миокарда (реполяризация). Эта фаза состоит из двух моментов-
1) равновесие состояния полной деполяризации, 2) быстрая реполяризация. В фазе покоя вся внешняя поверхность мышц желудочков положительна- разности потенциалов нет. То же наблюдается в момент окончания деполяризации до начала реполяризации, когда вся внешняя поверхность мышцы становится отрицательной и ток действия отсутствует (см. рис. 9). Поэтому начальная и конечная точки вектора петли QRS совпадают. Эти две связующие точки мы обозначаем буквой с. Одна точка связывает момент окончания (к) деполяризации предсердий Р (к) с началом деполяризации желудочков, т. е. с зубцом Q, или при отсутствии Q—с зубцом R. Эту точку мы обозначаем Р (к)—Q (с)- отрезок Р (к) — Q мы называем предсердным сегментом (рис. 30).
Равновесие состояния полной деполяризации желудочков характеризуется на электрокардиограмме отрезком, проходящим на уровне изоэлектрической линии, что доказывает отсутствие в этот момент разности потенциалов. Мы видели (см. рис. 10), что в этот момент в «трансмембранном потенциале действия» возникает плато, в продолжении которого сохраняется ионное равновесие. На электрокардиограмме этот момент отражается отрезком, обозначаемым сегментом RS—Т, за которым следует фаза реполяризации желудочков (зубец Т). Точку связи комплекса QRS с сегментом RS— Т мы обозначаем RS— Т (с). В зарубежной литературе эту точку обозначают J (Junction). Между обеими связующими точками расположено максимальное быстрое колебание, которое, как мы видели на рис. 10, соответствует спайковому потенциалу.
Вполне понятно, что поскольку эта точка связывает сегмент RS — Т, отражающий ионное равновесие, с фазой деполяризации, то во всех тех случаях, где происходит запаздывание деполяризации, например резкая гипертрофия желудочка или же блокада ножки, так же как и в случаях, когда имеет место преждевременная реполяризация (тахикардия, действие наперстянки, адренергическая реакция), происходит в первую очередь смещение связующей точки RS — Т (с) и притом в направлении, противоположном тому, которое занимает QRS (дискордантное направление).
Рис. 31 А.
в — механизм нарушения процесса реполя ризации в нормальной изолированной мышечной полоске. При деполяризации импульс распространяется в направлении электрода (стрелка /).
Волна деполяризации дает колебание, направленное кверху. Благодаря гомогенной проводимости реполяризация начинается там же, где началась деполяризация и распространяется в том же направлении Поэтому волна реполяризации направлена книзу (стрелка 2)- б — если волна деполяризации распространяется в противоположную сторону от электрода (стрелка 3), то волна восстановления также будет направлена в сторону, противоположную волне возбуждения (стрелка 4) и поэтому колебание волны реполяризации направлено кверху. Это изменение реполяризации вторичное, так как она находится в зависимости от изменения
процесса деполяризации- в — если же создается очаг негомогенной проводимости (например, путем охлаждения края мышечной полоски), то деполяризация происходит нормально (стрелка .5). но волна реполяризации начнется не с участка,где началась деполяризация, а с противоположного конца. Поэтому колебание волны реполяризации будет направлено в ту же сторону, что и колебание волны деполяризации (стрелка 6). Такое изменение реполяризации уже не зависит от изменения деполяризации, а является первичным.
При реполяризации миокарда желудочков у человека комплексы QRS и зубцы Т в норме конкордантны, т. е. направлены в одинаковую сторону. Причина такой конкордантности до настоящего времени окончательно не установлена. Предполагают, что причиной является разность давлений в желудочках (Grant и Estes, 1957) или разность температур (Lepeschkin, 1951). В качестве доказательства того, что конкордантный зубец Т у человека обусловлен разностью температур между эндо- и эпикардиальными мышечными слоями, может служить опыт Reynolds (1964). Подтягивая миниатюрную термопару, введенную чрескожной пункцией в левый желудочек, он обнаружил перепад температуры свыше 0,7° от эпи- к эндокарду. Более быстрое восстановление наружных участков миокарда может быть одним из факторов, определяющих ориентацию зубца Т. Механизм нарушения процесса реполяризации, т. е. появления отрицательного зубца Т, показан на рис. 31А и Б. Наши знания о генезе зубца Т основаны на теоретических соображениях и непрямых исследованиях в эксперименте на животных, а также на клинических наблюдениях. Как мы видели на рис. 10, зубец Т является следствием реполяризации. В противоположность фазе деполяризации фаза реполяризации имеет меньший вольтаж, так как она начинается уже во время компонентов 1 и 2 монофазной кривой (см. рис. 10), ее продолжительность больше фазы деполяризации. Это обусловливает изменения зубца Т в зависимости от многочисленных факторов, которые не всегда поддаются учету при интерпретации электрокардиограммы. Наличие конкордантной полярности в стандартных отведениях от конечностей дало основание Wilson (1934) выдвинуть концепцию о желудочковом градиенте, впоследствии разработанную Ashman с соавторами (1943). К вопросу о желудочковом градиенте мы вернемся ниже.
Новейшие исследования (Geselowitz, 1964) показали, что у интактной собаки при условии синхронной активности желудочков процесс реполяризации происходит в направлении от верхушки к основанию, распространяясь радиально. Тем самым была подтверждена теория желудочкового градиента Wilson.
Видео: Самодельный электрокардиограф (ЭКГ)
Влияние на процессы ре поляризации ишемического состояния мышцы. Электрокардиограммы от эпикарда регистрирует электрод, помещенный на эпикарде, а от субэндокардиальной мышечной зоны — электрод, введенный в полость левого желудочка через сердечный катетер. В нормальном участке мышцы левого желудочка (в) деполяризация идет в направлении эпикардиального электрода (стрелка /). поэтому комплекс QRS направлен кверху. В ту же сторону направлен зубец Т. так как волна реполяризации начинается с эпикарда и направляется к эндокарду (стрелка 2). Электрод, лежащий на эндокарде, зарегистрирует желудочковый комплекс, полностью направленный книзу. На участке б имеется ишемия мышцы. Деполяризация не нарушается (стрелка 3), зато процесс реполяризации происходит не от эпикарда, как в с. а от эндокарда. Поэтому процесс реполяризации происходит так же, как и процесс деполяризации, но с обратным знаком (стрелка 4). Такое изменение зубца Т, не зависящее от процесса деполяризации, называют первичным.
С окончанием зубца Т начинается фаза «поляризации» желудочков, физиологически соответствующая диастоле. Во время диастолы желудочков отсутствует разность потенциалов, что отражается нулевой линией вслед за окончанием зубца Т. Иногда тотчас после начала диастолической фазы желудочков появляется небольшое колебание, обозначаемое волной V (рис. 32). Несмотря на то что происхождение и физиологическое значение этой волны окончательно не выяснены (большинство авторов считает, что это колебание является волной последействия), волна U в последние годы приобрела клиническое значение (см. ниже).
Важнейшее значение имеют временные отношения между зубцами и продолжительность самих зубцов. Мы уже отмечали, что время деполяризации предсердий продолжается до 0,10 секунды (в среднем 0,08 секунды) и что от момента возбуждения предсердий до момента охвата возбуждением желудочков проходит интервал до 0,20 секунды (в среднем 0,16 секунды). Следует обратить внимание на то, что интервал от начала зубца Р до начала возбуждения желудочков включает, помимо зубца Р, изоэлектрическую линию (см. рис. 30), отражающую отсутствие в этот момент разности потенциалов. Интервал от момента окончания зубца Р до начала зубца q мы обозначаем термином «сегмент Р . По аналогии с сегментом RS — Т этот отрезок прямой соединяет вектор деполяризации предсердий (Р) со скрытым в желудочковом комплексе вектором реполяризации предсердий. Проекция последнего обозначается волной Тр. Во время быстрого колебания (QRS) желудочки находятся в абсолютном рефрактерном периоде, который продолжается не более 0,10 секунды (в среднем 0,08 секунды), после чего наступает относительный рефрактерный период (рис. 32).
Рис. 32. Графическое выражение функции возбудимости миокарда желудочков сердца и отражение этой функции на электрокардиограмме (модифицировано по Di—Palma (объяснения в тексте).
После нулевой точки RS — Т (с) постепенно возрастает способность миокарда отвечать на импульс — начинается фаза реполяризации желудочков. Это — относительный рефрактерный период, совпадающий с фазой восстановления миокарда желудочков после возбуждения- в течение этого периода мембрана может отвечать на импульс, но только на более сильный, чем в норме. У теплокровных животных в течение этого периода иногда наступает кратковременный подъем возбудимости, соответствующий времени восходящего колена зубца 7&rsquo-.Так как в этот момент часто происходят различные нарушения фазы восстановления, то его называют периодом «наибольшей уязвимости миокарда» (Wiggers, 1957). Иногда непосредственно перед концом относительного рефрактерного периода возникает так называемая сверх- нормальная фаза, во время которой мембрана может быть возбуждена быстрее и резче, чем в диастоле. Такая сверхнормальная фаза, по мнению Katz (1946), наблюдается при поражении миокарда. Период сверхнормальной фазы, названный И. Е. Введенским «экзальтационной фазой», возникает до или в момент регистрации волны V. Итак, деполяризацию желудочков можно представить себе как процесс, состоящий из 3 фаз: 1) слева направо в перегородке, 2) от эндо- к эпикарду в свободных стенках желудочков, 3) от верхушки к основанию в стенке левого желудочка и перегородки.
Последовательность и направление векторов деполяризации желудочков при нормальном положении сердца и их отражение на электрокардиограмме в эпикардиальных отведениях
Последовательный путь распространения «волны возбуждения в желудочках отображается вращением векторной петли QRS, а их восстановление — векторной петли Т. Эта последовательность служит причиной появления моментных векторов, проекции которых на плоскости приводят к возникновению соответствующих зубцов электрокардиограммы (табл. 1).
Таблица 1
