Последовательность распространения возбуждения - динамика сердечно-сосудистой системы
Запуск сердечных сокращений осуществляется специализированными пейсмекерными клетками синусного узла, которые генерируют импульсы относительно высокой частоты. При внутриклеточной регистрации потенциала действия этих клеток выявляются препотенциалы, т. е. постепенные увеличения потенциала в фазу 4 (рис. 8.6,А). Когда этот потенциал достигает порогового уровня, клетки синусного узла спонтанно деполяризуются [6]. Клетки атриовентрикулярного узла также спонтанно деполяризуются во время фазы 4, но скорость этой деполяризации ниже, поэтому она обеспечивает меньшую частоту импульсов, чем в синусном узле, что предупреждает интерференцию их с предсердными импульсами.
В нормальных условиях возбуждение от синоатриального узла распространяется к атриовентрикулярному узлу по прилегающей ткани. Синоатриальный узел расположен в месте соединения верхней полой вены и правого предсердия. Атриовентрикулярный узел расположен около кольца трехстворчатого клапана выше межжелудочковой перегородки. Таким образом, вектор возбуждения предсердий (волна Р) ориентирован влево и вниз. Волна реполяризации предсердий обычно не выявляется в связи с незначительной амплитудой ее. После волны, отражающей возбуждение предсердий, на ЭКГ в течение 60 мс или долее регистрируется задержка до активации желудочков. В течение этого Р—R интервала электрическая активность существует, но ток, возникающий в клетках атриовентрикулярного узла, слишком мал, чтобы его можно было зарегистрировать, если не применяется особая техника [7, 8]. Большая часть этого интервала расходуется на передачу возбуждения через соединительные клетки между предсердиями и верхней частью атриовентрикулярного узла. Эти клетки имеют множество маленьких выростов (филаментов), которые, как полагают, уменьшают потенциал действия, так же как и скорость проведения. В связи с этим проведение возбуждения в атриовентрикулярном узле нередко нарушается частично или даже полностью.
РИС. 8.6.
А. Внутриклеточная регистрация активности клеток синоатриальной пейсмекерной ткани. Отмечается градуальное увеличение потенциала в фазу 4 по сравнению с отсутствием какой-либо активности в этой фазе на рис. 8.4 (по Guntheroth. Pediatric Electrocardiography. Phyladelphia, W. В. Saunders Co., 1965).
Б. Регистрация активности в области пучка Гиса, осуществленная путем питракарднальных биполярных электродов, расположенных на кончике катетера, подведенного к области общего пучка.
Из кривых активности видно, что пред ердна* электрокардиограмма (А) выявляется как быстрая двухфазная волна во время волны Р. а следующее за ней отклонение принадлежит уже пучку Гиса (Н). Из этих кривых видно, что задержка проведения возбуждения в атрионентрикулярчом узле может быть измерена как интервал от начала волны Р (Л—Н интервал) или предсердной волны (П—Г интервал) (по Hecht, Kossman [8], рисунок использован с разрешения авторов).
Пользуясь особым биполярным электродным катетером (электрод пучка Гиса — ЭПГ) и специальными усилителями, можно зарегистрировать напряжение, возникающее в пучке Гиса около перегородочной части трехстворчатого клапана. На рис. 8.6,Б отражены временные взаимоотношения между показаниями такого электрода (ЭПГ) и обычной ЭКГ. Этот метод широко используется во многих научно-исследовательских клинических центрах. Хотя такие исследования и помогают выявлению некоторых сложных нарушений проведения., тем не менее этот метод редко используется в клинической практике.
РИС. 8.7. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В МИОКАРДЕ.
А и Б. Поперечные срезы сердца собаки, фронтальная и горизонтальная проекции, на которых показана последовательность охвата возбуждением миокарда, определенная при помощи миниатюрных электродов. Цифры означают временные интервалы в миллисекундах после возникновения первых признаков возбуждения в сердце. Зачерченность усиливается по мере увеличения продолжительности этих интервалов. В последнюю очередь возбуждаются задние свободные стенки обоих желудочков и самая верхняя часть желудочковой перегородки.
В. Общая последовательность возбуждения, которая в усредненном виде может быть представлена как: 1) начальный, 2) основной и 3) конечный вектор (но Guntheroth, Pediatric Electrocardiography. Philadelphia, V. В. Saunders. Co., 1965).
Как только электрический импульс входит в главную часть атриовентрикулярного узла и в пучок Гнса, передача возбуждения стаиовится очень быстрой. Пучок делится около верхней части межжелудочковой перегородки на правую и левую ветви. Правая ветвь, слегка разветвляясь, направляется к верхушке, где пересекает полость правого желудочка в виде хорошо анатомически распознаваемой структуры — модераторной полосы. Левая ветвь делится почти сразу на две главные ветви: одна ветвь идет вперед и вверх, другая — назад и вниз. В дополнение к ним имеется хорошо различимая медиальная, или септальная, ветвь левого пучка. В обоих желудочках волокна Пуркинье продолжаются в виде субэндокардиальной сети, проникающей относительно неглубоко в миокард, и, согласно этому, возбуждение проходит через миокардиальные клетки от эндокарда к эпикарду.
Последовательность активации волокон миокарда желудочков была определена Scher [9] при помощи миниатюрных мультпполярных электродов, введенных в стенки правого и левого желудочков и межжелудочковую перегородку и распределенных вдоль центральной оси сердца. Хотя на рис. 8.7 представлены данные, полученные в экспериментах па собаке, последовательность распространения возбуждения у человека подобна-этой [9]. Из рисунка можно видеть, что в сердце имеются области, возбуждаемые одновременно, и ЭКГ является в основном результатом электрических сил, создаваемых этими областями. На рис. 8.7,В последовательность активации представлена в виде векторов начальной (1), основной (2) и конечной (3) частей комплекса QRS. В среднем электрические силы при активации желудочков направлены сначала вперед, слегка вправо и вверх. Электрические силы во время основной части комплекса во взрослом сердце направлены влево, назад и вниз. Такое направление сил отражает относительную толщину обоих желудочков. Скорость возбуждения миокарда обоих желудочков одинакова, и в связи с этим правый желудочек бывает уже полностью активирован, в то время как в левом желудочке возбуждение все еще продолжает распространяться. Последними активируются верхняя часть перегородки и верхняя задняя часть стенки правого и левого желудочков, в результате чего терминальный вектор направлен назад, слегка вправо и вверх.
При деполяризации желудочков возникает характерный комплекс QRS в связи с наличием анатомически определенной проводящей системы в сердце. В отличие от этого волна реполяризации не имеет определенного фиксированного пути. В связи с этим ориентация волны Т является наиболее вариабельным электрокардиографическим параметром, и потому специфическое значение ее невелико. Хотя полярность реполяризации противоположна полярности деполяризации, волна Т в отличие от ожидаемого не имеет противоположного комплексу QRS направления. Наоборот, в нормальных условиях волна Т по направлению подобна QRS — это дает возможность предположить, что последовательность реполяризации противоположна последовательности деполяризации. Предполагают, что видимая последовательность реполяризации от эпикарда к эндокарду объясняется градиентами температуры и давления между ними.
