Системное кровообращение - динамика сердечно-сосудистой системы
Видео: Круги кровообращения. Большой и малый, их взаимодействие.
Особенности кровообращения в различных тканях представляет собой объект огромного количества исследований многих лабораторий. Однако до недавнего времени калибр, длина, объем и общее поперечное сечение различных отделов сосудистого русла изучались только на фиксированных препаратах. Wiedeman [1] описал геометрические отношения микроциркуляторного русла «ветвей», а также разветвлений артерий и вен в живом организме (рис. 1.3). В соответствии с прежними представлениями суммарное поперечное сечение всех сосудистых ветвей возрастает в более мелких ветвях артериальной и венозной системы (рис. 1.3,А, В). Калибр вен является большим, чем калибр соответствующих артерий. Капилляры, отходящие от артерии, формируют сложную сеть, в которой суммарное поперечное сечение венозных концов капилляров и посткапиллярных венул является значительно большим, чем сечение любых других сегментов сосудистого русла. Объем крови, который содержат капилляры и артерии, является относительно небольшим по сравнению с объемом крови, содержащимся в посткапиллярных венулах и маленьких венах. Таким образом, капилляры содержат небольшое и относительно постоянное количество крови. Артериальная система содержит большее, но тоже относительно постоянное количество крови. И лишь венулы и вены содержат большую часть общего количества крови и могут менять свой объем в соответствии с изменениями общего и регионального кровотока. При схематическом изображении сосудистого русла капилляры обычно изображают в виде параллельных линий. Артериальные ветви на такой схеме расположены одна под другой и имеют тот же калибр. Подобно этому соответствующие ветви венозной системы также расположены одна под другой. Однако таким образом можно демонстрировать лишь способ ветвления артериального и венозного русла, величину давления и скорость кровотока в соответствующих сосудах, но отнюдь не сложный характер разветвлений всей структуры микроциркуляторного сосудистого русла (рис. 1.4).
РИС. 1.3. СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО СОСУДИСТОГО РУСЛА.
- Размеры диаметра аорты и ее главных ветвей, иллюстрирующие то, каким образом возрастает суммарная площадь поперечного сечения сосудов по мере разветвления аорты.
Видео: Тест по Сердечно-сосудистой системе
Б. Типичная капиллярная сеть представляется комплексом каналов, кровоток в которых регулируется артериолами и прекапиллярными сфинктерами.
- Относительные диаметры системных вен больше диаметров соответствующих ветвей артериальной системы.
Г. Суммарная площадь поперечного сечения периферических сосудов постепенно возрастает от артерий к капиллярам, а затем резко увеличивается на уровне посткапиллярных венул (более известных как венозные капилляры), являясь еще большей в венулах.
Д. Общий объем крови, которую вмещают различные отделы сосудистого русла. Четко виден малый объем крови в капиллярах и резкое возрастание объема крови в венозной части сосудистого русла (особенно в венулах и в малых венах) (по Магу Wiedeman [1]).
РИС. 1.4.
А. Разветвления сосудов большого круга кровообращения представлены схематически. Сосуды одинакового калибра находятся в соответствующем вертикальном столбце. Рисунок свидетельствует о том, что объемы крови, протекающей за единицу времени через сосуды в каждом вертикальном столбце, должны быть одинаковыми в такой же мере, если бы кровь протекала через одну простую трубку.
Б. Суммарная площадь поперечного сечения различных сегментов сосудистого русла собак» весом 13 кг. Видна большая площадь артериол, капилляров и венул. Скорость кровотока обратнопропорциональна величине суммарного просвета данного участка русла и падает в капиллярах до 0,07 см/с (Green) [2].
Объемный кровоток через различные участки сосудистой системы
Анатомическая сложность периферического сосудистого русла затрудняет использование простых законов гемодинамики, полученных при изучении течения жидкости в простых трубках. Так, например, если жидкость течет в простой трубке, как показано на рис. 1.4,А, со скоростью 5 л/мин, то тоже самое количество жидкости должно вытекать из трубки. При этом 5 л должно протекать через каждый участок трубки, обозначенный вертикальными линиями А, Б, В, Г, Д, в течение каждой минуты. Исключение из этого правила возможно лишь в случае, если образуются участки сосудистой сети с неравномерными изменениями объема жидкости в каждом из них. При этом перераспределение жидкости может вызвать смешение и неравномерность скорости течения в различных участках трубок. Схематическое изображение такого варианта, представленное на рис. 1.4, свидетельствует о возможности применения изложенной выше схемы для понимания условий системного кровообращения. В этом случае количество крови, протекающее через сечение трубок в области каждой из вертикальных линий, точно такое же, как и количество, нагнетаемое в систему, и равно количеству жидкости, покидающей систему в каждую единицу времени (за исключением небольших и преходящих различий распределения объемов жидкости в разных участках трубок внутри системы). Действительно, кровоток через один из параллельных каналов может быть большим, нежели через другой. Но общее количество жидкости, протекающее в соответствующих сегментах системы, представляется одинаковым. Однако именно это весьма элементарное обстоятельство нередко полностью игнорируется во многих дискуссиях, посвященных обсуждению гемодинамических явлений.
Поперечное сечение сосудистой системы (рис. 1.4,Б).
Когда артерии или вены разветвляются, общее поперечное сечение значительно возрастает по сравнению с сечением исходного сосуда. Так как количество сосудов, формируемых этими ветвями, огромное, общая площадь поперечного сечения капилляров у собаки весом 13 кг составляет примерно 625 см2, в то время как сечение ее аорты равно лишь 0,8 см2 (Green [2]). Общее поперечное сечение сосудов в области микроциркуляции, определенное Green и Wiedemanj не полностью соответствует цифрам на вертикальной шкале на рис. 1.3,Д и 1.4,Б ввиду того, что общее число параллельных сосудистых каналов является столь большим, что попросту не поддается учету. Но, так как объем крови, протекающий через соответствующие сегменты системного сосудистого русла в единицу времени, является одинаковым, то изменение поперечного сечения русла приводит к значительным сдвигам скорости кровотока.
Скорость кровотока (рис. 1.4,Б)
Подобно воде в реке кровоток замедляется в широком участке русла и является, следовательно, наиболее медленным в областях, обладающих наибольшим суммарным поперечным сечением. В аорте кровь протекает со средней скоростью 40—
РИС. 1.5. ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПАДЕНИЕ ДАВЛЕНИЯ ПРИ ТЕЧЕНИИ ЖИДКОСТИ ЧЕРЕЗ СИСТЕМУ ТРУБОК (ЗАКОН ПУАЗЕЙЛЯ).
А. Падение давления (ДР) при ламинарном течении гомогенной жидкости через жесткую трубку постоянного диаметра прямо пропорционально длине трубки.
Б. При тех же условиях величина падения давления обратно пропорциональна четвертой степени
50 см/с, в то время как в капиллярах ее скорость падает до 0,07 см/с. Замедление кровотока в периферических капиллярах обеспечивает необходимое время для обмена веществ через капиллярную стенку. В венозном русле возникает ускорение кровотока ввиду уменьшения величины общего поперечного сечения. Но, так как калибр вен значительно больше калибра соответствующих артерий, скорость кровотока в венах никогда не достигает скорости тока крови в соответствующих артериях. Необходимо отличать понятие величины объемного кровотока от линейной скорости кровотока. Объемная скорость кровотока в каждом сосуде зависит от градиента давления, радиуса трубки (1/R4) и прямо пропорциональна объему протекающей через трубку жидкости (В) и вязкости жидкости (V). Взаимоотношения между этими величинами включены в формулу, получившую название закона Пуазейля (Г).
сопротивления кровотоку и физических характеристик крови (см. также главу II).
Сопротивление течению крови
в сосудистой системе (рис. 1.5)
Кровь течет через сосуды в соответствии с градиентом давления. Прогрессивное уменьшение давления в жидкости, протекающей через трубку, связано с потерей энергии на трение и теплоту. Трение возникает вследствие столкновения движущихся молекул, составляющих жидкость. Различие между давлением на двух концах трубки пропорционально степени потери энергии на трение и выражает величину сосудистого сопротивления току жидкости в трубке. Рассмотрим условия ламинарного течения воды через горизонтальную трубку (см. рис. 1.5). Градиент давления отражает высоту столба жидкости вертикальной трубки. Если трубка имеет постоянное сечение, то падение давления прямо пропорционально длине трубки. Если увеличить длину трубки вдвое, то перепад давлений также возрастет вдвое. Сопротивление току через трубку значительно возрастает при уменьшении поперечного сечения трубки (рис. 1.5,В). Во время протекания гомогенной жидкости через сегмент, обозначенный R, падение давления в нем равно 1 см вод. ст. Во время протекания жидкости через следующий сегмент, радиус которого равен V2R, давление снизится на 16 см вод. ст. Как показывает градиент давления, сопротивление, связанное с трением, пропорционально 1R4, т. е. обратно пропорционально четвертой степени изменения радиуса трубки. Таким образом, при уменьшении радиуса трубки вдвое сопротивление ее возрастает в 16 раз. Кроме того, перепад давления прямо пропорционален объемной скорости кровотока, а также вязкости жидкости. Взаимоотношение между этими величинами представлено в формуле (см. рис. 1.5), которая выражает закон Пуазейля. Этот закон определяет условия течения вязкой жидкости через жесткие трубки постоянного диаметра. Однако для объяснения условий течения крови через сосудистую систему закон Пуазейля оказывается недостаточным вследствие нескольких причин:
а) кровеносные сосуды не имеют жестких стенок- они растягиваются в ответ на повышение давления- повышение внутреннего давления вызывает повышение как радиуса, так и длины- в связи с этим давление и размеры сосуда представляют собой взаимосвязанные величины-
б) плазма крови действительно является вязкой жидкостью, но цельная кровь — нет- если перфузировать плазму через обычную жесткую трубку, то малейшая разность в давлении вызывает определенное течение жидкости, если же перфузируется через сосудистую систему цельная кровь животного, то течения крови не возникает до тех пор, пока градиент давления между артериями и венами не достигнет величины в 10 мм рт. ст. (и даже более в случае наличия вазоконстрикции)-
в) кровь не является гомогенной жидкостью, так как она содержит огромное количество клеточных элементов, которые определенным образом влияют на кровоток.
Видео: Нарушения мозгового кровообращения. Помощь ВИТАМАКС
Градиент давления в сосудистом русле
Хотя закон Пуазейля и нельзя использовать для анализа процессов, протекающих в сосудистой системе, условия, отраженные на рис. 1.5, могут быть полезны для понимания качественных закономерностей. Поскольку артериальное давление и длина сосудов примерно постоянны, главным фактором, определяющим как градиент давления, так и величину кровотока в различных сегментах сосудистой системы, является сечение сосудов (рис. 1.6, 1.7). Сопротивление кровотоку при течении крови через артериальные стволы небольшое, поэтому перепад давления в начале и в конце артериальной системы невелик. Но, так как артерии многократно ветвятся на более мелкие сосуды и калибр их значительно уменьшается, сопротивление сосудов, естественно, значительно увеличивается. Около 80% перепада давлений, возникающих в артериальной системе, приходится именно на конечные артериальные веточки и артериолы. В отличие от этого слияние вен приводит к уменьшению сосудистого сопротивления кровотоку в направлении от капилляров к сердцу. В больших венах кровь течет при очень малом градиенте давления.
РИС. 1.6. ДАВЛЕНИЕ КРОВИ В РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКАХ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО СОСУДИСТОГО РУСЛА.
А. Давление в артериальной системе возрастает и пульсирует при протекании крови через артериальную систему. Среднее давление снижается очень постепенно. В маленьких сосудах давление падает резко и колебания его исчезают вследствие большого сопротивления кровотоку. В больших венах градиент давления снова становится очень маленьким.
Б. Артерии постоянно содержат около 20% общего объема крови. Вены содержат около 75"% всего объема крови и могут менять свою емкость в широких пределах.
Резкое возрастание сопротивления в малых сосудах вызывает значительное падение давления и этот участок формирует функциональную границу между артериальной и венозной частями сосудистого русла (см. рис. 1.6).
