Насосная функция сердца - динамика сердечно-сосудистой системы

Видео: Эволюция кровеносной системы хордовых.AVI

Цикличное изменение размеров желудочков приводит к изменению общего объема их — увеличению или уменьшению. Эти сдвиги объема можно зарегистрировать, помещая частично извлеченное из грудной клетки сердце в жесткую камеру кардиометра (рис. 3.11).
Сокращение миокарда вызывает последовательные изменения давления и объема крови в желудочках, традиционно описываемые в терминах изменения предсердного, желудочкового и артериального давлений, а колебания объема обоих желудочков, измеряемые кардиометром, могут быть представлены схематически кривой, приведенной на рис. 3.11.

*В настоящее время получены факты, свидетельствующие о том, что волны возбуждения, возникающие в синоатриальном узле, достигают  атриовентрикулярного узла через пучки волокон проводящей системы, напоминающие волокна пучка Гиса. — Примеч. ред.

РИС. 3.11. ИЗМЕНЕНИЯ

ДАВЛЕНИЯ В КАМЕРАХ СЕРДЦА И ОБЪЕМА ЖЕЛУДОЧКОВ ПРИ СОКРАЩЕНИИ.
Синхронная регистрация давления в предсердиях, желудочках и артериях, а также регистрация объема желудочков кардиометром позволяют точно проследить за последовательностью событий во время каждого сердечного цикла. Видно, что давление в желудочке превышает соответствующее артериальное давление только в начале систолы (см. текст). Большая разница в величине давления, развиваемого каждым из желудочков, находится в соответствии с различием их структуры (см. рис. 3.12).

Во время последнего периода диастолы давление в желудочках становится равным давлению в предсердиях, так как две камеры свободно сообщаются между собой через широкое атриовентрикулярное отверстие и кровь в этот момент практически не передвигается. Волны возбуждения, распространяющиеся по предсердиям, вызывают сокращение их мускулатуры. Это сокращение слегка повышает как внутрипредсердное, так и внутрижелудочковое давление, а также ведет к внезапному сдавливанию венозного резервуара крови. Как только мускулатура предсердий сокращается, кровь из них изгоняется в желудочки или в полые вены, в зависимости от того, где сопротивление движению крови будет меньше. Количество крови, попадающее в желудочки при систоле предсердий, может колебаться в широких пределах.
Возбуждение желудочков начинается через 0,075 с после окончания сокращения предсердий. Возрастание внутрижелудочкового давления приводит к повышению давления в предсердиях во время периода изометрического сокращения, который длится около 0,013 с в правом желудочке и 0,6 с — в левом (см. рис. 3.11).
Во время этого периода объем желудочков не изменяется, за исключением тех изменений, которые вызваны движением крови, необходимым для захлопывания и смещения атриовентрикулярных клапанов. Этот период изометрического сокращения характеризуется слабым уменьшением объема желудочков, регистрируемого кардиометром, и небольшим подъемом давления в предсердиях, вызванного смещением атриовентрикулярных клапанов. Предсердия расслабляются и начинают снова наполняться кровью во время систолы желудочков. Изометрическое сокращение желудочков заканчивается тогда, когда давление в них начинает превышать давление в артериях. При этом кровь быстро изгоняется в аорту и легочную артерию. Кривые показывают, что артериальное давление повышается одновременно с падением объема желудочков.
В начале периода изгнания величина давления в желудочках превышает соответствующее давление в артериальной системе. Этот преходящий скачок градиента давления (специально подчеркнутый на рис. 3.11) вызывает быстрое ускорение вытекания крови, приводящее к пику скорости кровотока в начале систолы. Во время изгнания дальнейшей порции крови давление в желудочках, падая, снижается ниже артериального давления. В этот момент объем желудочков перестает уменьшаться, так как изгнание крови прекращается. Изменения градиента давления и объема желудочков являются важными показателями функции сердца, определяемой в данном случае в терминах скорости и ускорения кровотока.
Внутрижелудочковое и артериальное давление, достигая наивысшего уровня, начинает снижаться со скоростью, зависящей от интенсивности оттока крови из артериальной системы в капиллярную. Начало расслабления желудочков сопровождается быстрым падением внутрижелудочкового давления ниже артериального. При этом полулунные клапаны быстро захлопываются и удар столба крови о них вызывает на кривой артериального пульса дикротический подъем. Во время изометрического расслабления внутрижелудочковое давление резко падает ниже давления в предсердиях. Атриовентрикулярные клапаны сразу открываются благодаря воздействию напора крови из предсердий, возникает быстрое заполнение желудочков кровью из полых вен и предсердий, что проявляется резким смещением

РИС. 3.12. ИЗМЕНЕНИЕ РАЗМЕРОВ ПРАВОГО И ЛЕВОГО ЖЕЛУДОЧКОВ ПРИ ИХ
СОКРАЩЕНИИ.
А. Кровь изгоняется из правого желудочка вследствие укорочения свободной стенки его в продольном направлении и смещения его к верхушке кольца трехстворчатого клапана, а также движения свободной стенки по направлению к межжелудочковой перегородке при сокращении миокарда. Объем полости правого желудочка уменьшается также вследствие выбухания в его сторону межжелудочковой перегородки, возникающего при сокращении левого желудочка.
Б. Выброс крови из левого желудочка возникает главным образом благодаря уменьшению его диаметра, а также некоторому уменьшению величины продольной оси.

вверх кривой, на которой регистрируется объем желудочков. Крутизна подъема этой кривой вверх больше, чем крутизна падения ее в момент начальных стадий изгнания крови при сокращении желудочков. Наполнение желудочков заканчивается вскоре после их расслабления, и после этого объем желудочков уже не меняется. В случае, если диастола достаточно длинна, на кривой, отражающей объем, возникает плато — период диастазиса. Продолжительность диастолического интервала определяется главным образом временем возникновения следующего импульса в водителе ритма сердца, вызывающего следующую волну возбуждения, которая приводит к возникновению очередного цикла сокращения сердца.
Функциональная геометрия правого и левого желудочков
На рентгенофлюорографическом кинофильме видно, что продольное сечение правого желудочка напоминает треугольник. Функция правого желудочка напоминает деятельность мехов, применявшихся в старину для раздувания огня. Так как площадь стенок мехов значительная по сравнению с объемом щелевидного пространства между ними, то уже небольшие смещения стенок оказываются достаточными для перемещения больших объемов жидкости или газа. Полость правого желудочка подобно этому также представляет собой относительно узкое пространство, расположенное между двумя широкими поверхностями. Величина внутренней поверхности стенок этой полости является относительно большой по сравнению с ее объемом. Кровь изгоняется из правого желудочка посредством трех различных механизмов, действующих более или менее синхронно (рис. 3.12), а именно: а) сокращение внутренних трабекул и папиллярных мышц смещает кольцо трехстворчатого клапана к верхушке сердца и укорачивает продольную ось правого желудочка- это укорочение вызывает наибольшие изменения формы желудочка, однако оно менее эффективно, чем последующий период сокращений, приводящий к изгнанию крови- б) свободная (наружная) стенка правого желудочка смещается по направлению к межжелудочковой перегородке- это движение само по себе весьма незначительное, но оно очень эффективно в смысле изгнания крови- в) сокращение глубоких циркуляторных волокон, окружающих левый желудочек, вызывает увеличение кривизны межжелудочковой перегородки (см. рис. 3.12). Хотя средняя часть центральной оси этой перегородки остается в значительной мере фиксированной в обеих позициях и и по длине, так как свободная стенка левого желудочка прикреплена к межжелудочковой борозде, смещение этой стенки также меняет размеры полости желудочка. Межжелудочковая перегородка принимает участие в изгнании крови из правого желудочка, но степень участия миокарда этой стенки в повышении давления крови в правом и левом желудочке еще не совсем ясна, несмотря на то, что он вовлечен в общую сократительную функцию желудочков. [14]. Однако это участие выражено настолько незначительно, что его не удается выявить с помощью методики флюорокинематографии сердца. Вместе с тем многочисленные наблюдения ясно показали что свободная стенка правого желудочка в экспериментах на собаках может быть полностью разрушенной или блокированной, либо выйти из строя вследствие инфаркта миокарда у человека [15], однако это не оказывает заметного влияния на кровообращение.
Очевидно, что конфигурация правого желудочка является идеальной для того, чтобы вызвать перемещения больших масс крови без значительного укорочения миокарда. С другой стороны, подобная конструкция не приспособлена к развитию высокого внутрижелудочкового давления. Если нормальный правый желудочек будет внезапно вынужден перекачивать кровь под давлением, существующим обычно в левом желудочке, он сможет развить прирост силы сокращений значительно больший, нежели прирост силы сокращения миокарда левого желудочка. Правый желудочек приспособлен для перекачивания больших значительно изменяющихся объемов крови против сравнительно низкого давления до тех пор, пока артерии малого круга кровообращения создают небольшое сопротивление кровотоку, правый желудочек в норме изгоняет кровь против относительно невысокого уровня давления, существующего в легочной артерии. Внезапное повышение давления в легочной артерии (например, массивная эмболия) часто вызывает внезапную смерть вследствие того, что миокард правого желудочка не может поддерживать высокое давление, необходимое для обеспечения адекватного потока через легкие .
Сокращение левого желудочка. Сокращение левого желудочка вызывает как уменьшение диаметра цилиндрической части его, так и укорочение продольной оси желудочка. Сокращение круговой мускулатуры приводит к уменьшению диаметра камеры (см. рис. 3.12). Это играет наибольшую роль в изменениях объема и изгнании крови и требует наибольшей энергии, так как объем цилиндра уменьшается пропорционально квадрату уменьшения его радиуса. Укорочение продольной оси менее эффективно в смысле изгнания крови, так как объем в этом случае изменяется пропорционально изменению первой степени продольной оси.
Укорочение камер приводит к смещению митрального клапанного кольца по направлению к верхушке сердца. Во время диастолы атриовентрикулярная перегородка быстро смещается по направлению к левому предсердию. Так как межжелудочковая перегородка уменьшается в размерах незначительно, расстояние между корнем  аорты и верхушкой сердца меняется также в очень небольшой степени.
Площадь внутренней поверхности стенок левого желудочка небольшая по отношению к объему желудочка благодаря его форме, напоминающей цилиндр. Толстые манжеты из глубоких миокардиальных пучков идеально приспособлены для развития весьма высокого внутрижелудочкового давления при сокращении. Таким образом, левый желудочек сконструирован природой как помпа высокого давления, существующая для того, чтобы снабжать энергией кровь, проталкиваемую через систему сосудов большого круга кровообращения, отличающихся высоким сопротивлением. В норме левый желудочек меньше, чем правый, приспособлен для изгнания больших объемов крови. В случае, если возникает необходимость изгонять возросшие объемы крови (например, при аортальной недостаточности), камера левого желудочка нередко становится огромной, и таким образом площадь стенок по отношению к объему значительно возрастает. Иными словами, в случае необходимости выбрасывать при каждой систоле значительно больший, чем в норме, объем крови левый желудочек приобретает некоторые черты, характерные для правого желудочка.
Таким образом, ясно, что анатомия и архитектура желудочков отражают особенности их работы. Иными словами, их структура отражает функциональную характеристику той части сосудистой системы, которую обслуживает каждый из желудочков.

Соответствие объемов крови, выброшенных правым и левым желудочками

Видео: ч6-3 #Методы тренировки, #митохондрии, окислительные мышечные волокна, #ОФК #Селуянов

Несмотря на то что конфигурация правого и левого желудочков сложна, а также несмотря на большие различия в их структуре, различную толщину стенок, разную величину сопротивления оттоку крови, оба желудочка должны выбрасывать строго одинаковое количество крови в целом и почти одинаковый объем крови в любой небольшой промежуток времени. Если, например, правый желудочек начнет выбрасывать больше крови, чем левый, в течение нескольких минут, то легочные сосуды переполнятся кровью, в то время как вены большого круга кровообращения в той же степени опустеют.
Абсолютные объемы крови, содержащиеся в полости правого и левого желудочков, можно определить различными методиками. Однако результаты этих определений еще недостаточно точны. В 1966 г. был созван симпозиум, посвященный проблеме измерения объемов левого желудочка, причем было отмечено значительное различие результатов, полученных с помощью метода разведения индикаторов. По данным Dodge и сотр. [17], левый желудочек в норме содержит у человека к концу диастолы в среднем 70 или 80 ±20 мл крови на 1 м2 поверхности тела. Во время систолы изгоняется от 60 до 75% этого объема.

РИС. 3.13. СТЕПЕНЬ УКОРОЧЕНИЯ ПОВЕРХНОСТНЫХ И ГЛУБОКИХ ВОЛОКОН МИОКАРДА ПРИ СОКРАЩЕНИИ ЖЕЛУДОЧКА.
Уменьшение объемов правого желудочка возникает вследствие смещения межжелудочковой перегородки, а также смещения свободной стенки, представляющей собой сегмент окружности с большим диаметром. Сравнительно небольшое укорочение волокон свободной стенки правого желудочка (Сз) приводит к выбросу значительных объемов крови (см. рис. 3.14).
Левый желудочек можно сравнить с толстостенным цилиндром, имеющим конусообразную верхушку. Круговые волокна составляют основную часть стенки желудочка в его цилиндрическом участке. Волокна, находящиеся ближе к полости (под эндокардом), образуют круг меньшего радиуса и меньшую окружность, чем волокна, лежащие ближе к поверхности желудочка. При сокращении желудочка внутренние волокна должны укорачиваться в большей степени, нежели волокна наружного слоя при выбросе любого объема крови. Этот простои геометрический анализ свидетельствует о том, что во время любого нормального сокращения наружный слой волокон миокарда должен укорачиваться в меньшей мере и поверхностная спиральная мышца укорачивается меньше других. По-видимому, не существует даже двух волокон или слоев миокарда, которые укорачивались бы в одинаковой степени при систоле.

Другие исследователи, определявшие объем желудочка у человека с помощью метода термодилюции, пришли к выводу, что он содержит около 100 мл крови на 1 м2 поверхности тела и во время систолы выбрасывается около 50% этого объема. Все исследователи были согласны в том, что степень заполнения желудочка во время диастолы и количество изгоняемой им при систоле крови могут изменяться в широких пределах. Весьма важной, но все же изменяющейся величиной является объем крови, остающийся в желудочке к концу систолы.
Степень укорочения волокон миокарда различных мышц сердца. Различные пучки волокон миокарда в желудочках имеют различное направление (см. рис. 3.3), образуя круги разного диаметра. Таким образом, степень укорочения волокон миокарда в различных слоях должна быть различной. На рис. 3.13 представлены относительная толщина стенки желудочка и длина его радиуса как величины, отражающие объем левого желудочка. Второй объем представлен на этом же поперечном сечении (причем величина объема возросла вдвое). В обоих случаях видно, что радиус и окружность внутренних слоев миокарда R1 и C1 меньше, чем наружных слоев Р2 и С2. Во время сокращения, т. е. изменения от первого объема до второго радиус и окружность внутренних слоев уменьшаются значительно больше, чем эти же величины наружных слоев. Таким образом, внутренние слои миокарда должны укорачиваться в большей степени, чем наружные. Если этот анализ является правильным, то толщина желудочковых стенок должна возрастать во время систолы и уменьшаться во время диастолы.
Это значит, что в любом случае внутренние слои кольцевой мускулатуры желудочка должны сокращаться в большей степени, чем наружные. Относительная степень укорочения миокарда внутренней части спиральной мышцы (трабекул и папиллярных мышц) не может быть учтена при этом анализе. Различие степени укорочения разных миокардиальных слоев уменьшается в случае, если диастолический и систолический объемы остаются большими. Максимальные различия между степенью укорочения поверхностей спиральной мышцы и внутренних слоев желудочковой мускулатуры возникают тогда, когда левый желудочек опорожняется в наибольшей степени (см. объем третий на рис. 3.13).
Отношение диастолического объема к степени укорочения миокарда. Степень укорочения миокарда может быть уменьшена без изменения ударного объема, если диастолическое растяжение желудочков возрастает.
Очень небольшое уменьшение окружности большой сферы приводит к выбросу значительно больших объемов крови, чем такое же уменьшение окружности малой сферы. Поверхностные мышцы образуют структуру, не совсем напоминающую сферу, и поэтому данный анализ имеет лишь относительное значение. Глубокие слои мускулатуры левого желудочка образованы круговыми волокнами, окружающими цилиндрическую полость желудочка. При этом уменьшение объема, вызванное уменьшением окружности, должно быть больше в случае, если начальная окружность была бы большей, чем в случае, если бы она была меньшей. Таким образом, если исходная длина мышечных волокон была большей, то для выброса одного и того же объема крови потребуется меньшая степень укорочения волокон миокарда (рис. 3.14). Точное определение вклада, который вносит каждый из слоев миокарда в общую структуру сокращения желудочка, в настоящее время невозможно. Однако можно полагать, что глубокие волокна средней части стенки желудочка, образуя кольцевую мышцу и внутренние и наружные слои, ориентированные косо, должны обеспечить не только уменьшение диаметра, но и длины желудочка при каждом сокращении. Слои, лежащие между ними, должны постепенно менять ориентацию. В последующем изложении подчеркнуто, что направление глубоких слоев является круговым, что полностью соответствует приведенным выше рассуждениям.

РИС. 3.14. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ДЛИНОЙ ВОЛОКОН МИОКАРДА И ОБЪЕМОМ
ЖЕЛУДОЧКА.
Объем крови, выбрасываемой желудочком (ударный объем), зависит от двух факторов: а) диастолического объема- б) степени укорочения волокон миокарда. В норме желудочки во время диастолы в достаточной мере растянуты кровью (объем I) и во время систолы выбрасывается только часть этого объема крови (объем II). Теоретически такой же объем крови может быть выброшен во время систолы в случае, если размеры сердца в диастоле будут меньшими (такими, как объем II), но при этом волокна миокарда при систоле сократятся в большей мере (до величины объема III).
Поверхностная спиральная мышца окружает больший объем, почти сферический по очертанию. В этом случае очень большая степень укорочения миокарда приводит к выбросу очень значительных объемов крови. Чем большим является начальный (диастолический объем), тем больший систолический объем крови выбрасывается при той же степени укорочения миокарда, как показано на диаграмме слева.
Глубокая мышца-констриктор окружает цилиндрический участок камеры левого желудочка. Изменение объема, вызванное уменьшением окружности цилиндрических волокон, будет меньшим (черные участки на правой диаграмме), чем изменение объема, вызванное той же степенью укорочения волокон миокарда, образующих сферическую поверхность (черные столбики на левой диаграмме).
Окружность левого желудочка меньше, чем окружность всего сердца. Поверхностные спиральные слои миокардиальных волокон имеют значительно большую начальную длину волокон и образуют сферу, в которой даже незначительное укорочение волокон приводит к выбросу значительных объемов. Глубокая мышца-констриктор образует цилиндрическую поверхность и она должна сокращаться значительно сильнее с тем, чтобы выбросить тот же объем крови.

РИС. 3.15, НАПРЯЖЕНИЕ, ВОЗНИКАЮЩЕЕ МЕЖДУ РАЗЛИЧНЫМИ СЛОЯМИ МИОКАРДА (НАПРЯЖЕНИЕ МЕЖДУ ВОЛОКНАМИ).
А.        Хотя стенки правого желудочка тонки, они содержат волокна миокарда, идущие в трех различных направлениях. Одновременное сокращение этих волокон должно вызвать значительное напряжение фиброзных и миокардиальных связей между различными слоями миокардиальных волокон.
Б. Стенка левого желудочка также состоит из трех основных слоев миокарда, волокна которых ориентированы в трех различных направлениях (см. рис. 3.2), и в этом случае связки, соединяющие эти волокна, должны подвергаться значительному напряжению при сокращении миокарда.
В.     Различные слои миокарда толстых стенок левого желудочка должны сокращаться с различной степенью укорочения при выбросе любого объема крови (см. рис. 3.13). Это является причиной развития напряжения между различными слоями циркулярной мышцы, при котором наружные слои сдавливают внутренние слои миокарда.

В нормальных условиях сокращение всех слоев мускулатуры приводит к изменению объемов от первого до второго (см. рис. 3.14), хотя тот же ударный объем может быть получен при изменении объема от второго до третьего. Однако в последнем случае сокращение миокарда должно быть выражено сильнее. Если диастолический объем желудочков возрастает, то относительно больший ударный объем может быть выброшен при меньшей степени укорочения миокарда, так как свободная стенка правого желудочка соответствует сегменту большей сферы, чем стенки левого желудочка, образующие цилиндр. Одинаковая степень укорочения миокарда двух камер вызывает выброс большего объема крови правым желудочком, чем левым (см. рис. 3.14). Но, ввиду того, что правый и левый желудочки должны выбрасывать одинаковые количества крови, степень укорочения миокарда обеих камер не может быть одинаковой.

Факторы, препятствующие полному опорожнению желудочков

Мышечные волокна не могут уменьшаться до беспредельно малой длины. В случае, если все мышечные волокна сократятся на 20% начальной длины, внутренние слои кольцевых мышечных волокон миокарда левого желудочка не разовьют никакого напряжения, в то время как наружные слои должны будут развить большое напряжение. При этом дальнейшее сокращение наружных слоев вызывает затраты энергии, идущие на деформацию внутренних слоев (см. рис. 3.14).
Мышечные трабекулы представляют собой род морщин и вместе с папиллярными мышцами занимают некоторую долю емкости желудочков, что способствует более совершенному изгнанию крови при систоле, чем в случае, если бы стенки желудочка были бы гладкими (рис. 3.15). Ввиду того что пространство, занятое папиллярными мышцами и трабекулами, напоминает круг, уменьшающий диаметр внутренних слоев мускулатуры, это повышает эффективность опорожнения желудочков. Этот механизм действует менее эффективно в правом желудочке, так как: а) стенки его более тонкие- б) полость его перекрывают более длинные волокна- в) эти длинные волокна образуют окружность с большим диаметром.
Закон Лапласа. Соответственно Т
формуле Лапласа Р— давление
(Р), развиваемое при данной степени напряжения стенок цилиндра (Т), обратно пропорционально радиусу цилиндра. Этот закон позволяет понять причину различий между толщиной стенок аорты и капилляров большого круга, примерно при тех же самых величинах давления (см. рис. 1.9). Используя закон Лапласа для анализа явлений, возникающих при сокращении желудочков, можно понять, что напряжение миокарда, необходимое для поддержания данного уровня внутрижелудочкового давления, уменьшается при уменьшении радиуса камер. Иными словами, этот фактор в какой-то мере компенсирует потери энергии на преодоление вязкости миокарда и натяжения волокон. С другой стороны, в случае, если диастолический объем возрастает, необходимо большее напряжение волокон, чтобы достичь такого же уровня внутрижелудочкового давления.
Диастолическое расслабление (отдача). Стенка желудочков образована волокнами миокарда, ориентированными в различных направлениях, и, хотя смежные слои сохраняют примерно одинаковую ориентацию во время систолы и изгнания крови, некоторая часть напряжения, развиваемого волокнами миокарда, тратится на создание морщин, растяжений и сдавлений внутренних слоев мышц (рис. 3.15). Это напряжение накапливается в виде потенциальной энергии во время систолы, которая, переходя в кинетическую энергию во время внезапного расслабления миокарда, вызывает явления отдачи. В самом начале диастолы стенки желудочков смещаются наружу скачкообразно, вызывая резкий дефект наполнения. При этом давление в желудочках падает до наинизшего в сердечном цикле уровня. Это вызывает чрезвычайно быстрое наполнение желудочков в стадии ранней диастолы, что имеет важное значение, в частности, при выраженном увеличении частоты сердцебиений, при котором резко сокращается длительность диастолы. Значительная часть объема крови, притекающей в желудочки во время диастолы, попадает туда именно в эти первые доли секунды в самом начале диастолы. Учащение сердцебиений сопровождается обычно и более полным опорожнением желудочков при систоле. Это также повышает аккумуляцию потенциальной энергии, которая увеличивает скорость диастолической отдачи, способствуя лучшему притоку крови в желудочки.
Диастолическое растяжение. Архитектура и геометрия стенки желудочка значительно усложняют возможность описания степени увеличения объма термином растяжимости мускулатуры. Так, например, диастолическая отдача, вызывая падение давления ниже нуля, способствует быстрому притоку крови в левый желудочек. В этих условиях растяжение желудочков скорее активное, чем пассивное. Факторы, которые при различных условиях ограничивают наполнение желудочков до уровня несколько ниже максимального, еще недостаточно изучены. Значительные различия величины объема желудочков могут наблюдаться при одинаковом диастолическом внутрижелудочковом давлении в норме у различных субъектов (например, у лиц, ведущих сидячий образ жизни, у спортсменов и у пациентов с различными формами поражения сердца). Dodge и сотр. [17], обследовав 146 пациентов, сообщили, что объем желудочков может меняться от 100 до 400 мл, причем не наблюдали при таких изменениях существенных отклонений внутрижелудочкового давления от нормы. Однако у здоровых людей повышение трансмурального давления (внутрижелудочковое давление минус внесердечное давление) обычно повышает наполнение желудочков до тех пор, пока сердце не растянется максимально .
Уменьшение размеров сердца при торакотомии
Значительные и глубокие изменения размеров желудочков и их функции возникают во время наркоза и вскрытия грудной клетки, вызывающего обнажение сердца. Этот феномен был впервые отмечен во время восстановления герметичности грудной клетки после наложения на сердце различных датчиков для определения его размеров у экспериментальных животных. Немедленно после прикрепления этих датчиков при асептических хирургических операциях размеры желудочков оказывались минимальными даже после герметизации грудной клетки и расправления легких. Во время последующих часов или дней регистрация размеров выявила увеличение сердца, которое стабильно оставалось значительно большим на протяжении многих дней. Подмеченные в этих наблюдениях изменения размеров желудочков сердца дали стимул к специальному изучению проблемы с помощью рентгенофлюорокинематографии, проводимой при анестезии, торакотомии и наложении кардиометра. Исследования показали, что при экспериментальных условиях величина желудочков падает до уровня намного меньше, чем тот, который наблюдался при любых других условиях. Указанные наблюдения имеют чрезвычайно большое значение при интерпретации экспериментальных данных, полученных в опытах на сердцах животных. Исследователи должны постоянно иметь в виду то, что при изучении сердца млекопитающих (например, собаки) в условиях острого опыта возникают весьма сильные отклонения размеров сердца от нормы и необходимы специальные мероприятия, чтобы восстановить нормальную функцию сердца перед экспериментальными воздействиями. Это обстоятельство, как правило, совершенно не учитывается, и различные наблюдения, выводы и концепции делаются на основании данных, полученных в условиях острого опыта или на изолированном сердце и даже на изолированных кусочках ткани. Следует подчеркнуть, что использование этих данных для того, чтобы интерпретировать функцию органов у здорового человека или животных, может быть предпринято лишь с исключительной осторожностью.
Кинетическая энергия желудочков
Имея в виду сложную геометрию желудочков сердца, множественность волокон миокарда и последовательность охвата их возбуждением, вызывающим систолический выброс, можно представить себе, что в камерах сердца может резко возникнуть сдавливание содержащейся в них крови (наподобие повышения давления в мяче при сильном ударе по нему). При этом кровь может быть выброшена так же быстро, как быстро изгоняется молоко из сосков коровы при доении. Несмотря на влияние факторов, которые могут затормозить скорость выброса крови из желудочков, в норме левый желудочек может выбрасывать кровь в аорту со столь большой скоростью, что ее трудно воспроизвести, применяя механические насосы. Так, например, если внутрижелудочковое давление регистрируется высокочувствительным манометром, а скорость выбрасываемой в аорту крови записывается также чувствительными флоуметрами, то характер записи не может не вызвать удивления мощностью сердца как насоса (как это видно из рис. 3.16). Подъем давления в аорте при этом является исключительно крутым, отражая очень большое и быстрое ускорение крови (около 4400 см/с-с) до очень высокого пика скорости кровотока, достигающего до 90— 100 см/(с-с), возникающего в очень маленькие промежутки времени.
А.Выброс левого желудочка

РИС. 3.16.
Выброс крови левым желудочком количественно характеризуется величиной пульсового давления в аорте, скоростью кровотока в аорте при выбросе, ускорением кровотока в аорте, величиной давления в левом желудочке и скоростью изменений давления в желудочке (dP/dt).
Б. Начальный период систолы характеризуется огромной скоростью выброса крови в аорту и, следовательно, большой кинетической энергией выбрасываемой крови, которая возникает вследствие значительного градиента давления между желудочком и аортой в начале систолы. Ускорение крови, выбрасываемой правым желудочком, возрастает более медленно и достигает наибольшей величины только к периоду середины систолы (согласно Spencer [20]).
Noble и сотр. наблюдали максимум ускорений выброса крови у собак в состоянии покоя, колеблющееся между 5000 и 10 000 см/(с-с), что эквивалентно ускорению, в 5—10 раз превышающему ускорение силы тяжести. Столь исключительно большое ускорение, вызываемое левым желудочком, настолько внушительное, что не может быть воспроизведено никаким стандартным гидравлическим насосом. Так как при этом невозможно непосредственно калибровать аортальный флоуметр в единицах ускорения, характерных для пика скорости кровотока в аорте даже у собак в состоянии покоя, мы, естественно, ничего не можем сказать об этих величинах, которые могут наблюдаться в состоянии возбуждения или эмоций.

РИС. 3.17.
Общий вид установки для воспроизведения волн баллистокардиограммы при воздействиях на тело внешних сил. Удар маятника Б, подвешенного на штативе А, по поршню шприца, заполненного водой, вызывает быструю инъекцию жидкости в аорту трупа, иммитирующую систолический выброс крови и воспроизводящую кривую БКГ, близкую к естественной (по Starr et al. [21], с разрешения American Heart Association)
Простой аналоговый дифференциатор может быть использован для измерения степени наклона кривой непрерывной записи скорости кровотока. Вслед за пиком ускорения, возникающим в самой начальной части систолы, следует некое замедление скорости кровотока на остальном протяжении систолы. Подтверждение исключительно высокой величины ускорения крови, вызываемого левым желудочком, было недавно получено Spenser и Greiss [20]. Авторы показали, что желудочковое давление превышает давление в аорте только во время очень ранних и коротких периодов изгнания. Как можно было ожидать, снижение ускорения крови в течение последующих периодов систолического изгнания сопровождается реверсией градиента давления, при которой давление в аорте начинает превышать давление в желудочке, хотя кровь продолжает выбрасываться из желудочков в аорту (рис. 3,16,Б).
Динамическая природа сокращений левого желудочка была недавно убедительно продемонстрирована в экспериментах, проведенных Star и сотр. [21], пытавшимися воспроизвести баллистические силы, возникающие при выбросе крови желудочками в опытах на трупе. Труп был положен на баллистокардиографический стол, снабженный чувствительными датчиками для регистрации смещения и ускорения, возникающих при каждом «ударе» сердца. Экспериментаторы попытались впрыснуть жидкость в аорту трупа с большой скоростью, чтобы вызвать ускорение, достаточное для воспроизведения типичной баллистокардиографической кривой. Чтобы осуществить эту задачу, они должны были использовать силы, развиваемые массой в 30 фунтов, падающей с высоты 8 футов и ударяющей по поршню шприца, как показано на рис. 3.17. Кажется ясным, что способность желудочка ускорять кровь столь быстрыми темпами до величины высшей скорости кровотока может быть важнейшим индикатором функциональных возможностей и способностей сердца. Всесторонние доказательства этой точки зрения приведены в последующих разделах текста.
Выброс крови правым желудочком существенно отличается от того, что мы видим в левом желудочке. Скорость крови при этом возрастает постепенно и достигает пика только к середине систолы. Вытекание крови из правого желудочка также сменяется уменьшением ускорения. Но все это происходит более постепенно и поэтому период выброса более длительный. Максимальное ускорение крови существенно ниже (около 2500 см/(с-с). Различия в характере выброса не оставляют сомнения в том, что они отражают особенности как структуры, и функции, присущие каждой из этих двух камер сердца, как было показано выше (см. с. 111).
Полость правого желудочка подобна щели между двумя широкими поверхностями. Это создает значительно худшие, чем в левом желудочке, условия для выброса крови. Существенные различия состоят и в том, что выброс крови из правого желудочка начинается раньше, чем из левого. Он возникает, как только давление в правом желудочке достигает величины 8—10 мм рт. ст. Эти обстоятельства вызывают более раннее ускорение кровотока в легочной артерии, постепенное нарастание ускорения выброса из правого желудочка и более длительный период систолического изгнания. Указанные особенности выброса крови правым желудочком выявлены при анализе данных регистрации, полученных с помощью соответствующих датчиков у здоровых собак при минимальной внутригрудной патологии. У нескольких собак, у которых возникал ателектаз легких и гидроторакс после хирургической имплантации датчиков, характер деятельности правого желудочка резко отличался от нормы. Пик скорости кровотока в этом случае возникал раньше, свидетельствуя 0 значительном увеличении кинетической энергии сокращения правого желудочка. В частности, характер ответа правого желудочка на увеличение сопротивления выбросу напоминал то, что наблюдается у левого желудочка. Эти находки не являются сюрпризом, если иметь в виду, что при хронической гипертонии малого круга кровообращения толщина стенок правого желудочка значительно возрастает. Он при этом напоминает левый желудочек и по форме. В этом случае правый желудочек становится способным развивать кинетическую энергию почти столь же большую, которая в норме характерна для левого желудочка.