Малый круг кровообращения - динамика сердечно-сосудистой системы
Системное и легочное сосудистые русла соединены последовательно и формируют непрерывный круг. Хотя эти две части сосудистой системы, на первый взгляд, примерно одинаковы, существуют важные различия между ними, представленные на рис. 1.15. Системное кровообращение отличается высоким уровнем сосудистого сопротивления и поэтому значительным перепадом давления между артериальным и венозным частями сосудистого русла. В то же время легочные сосуды в норме оказывают очень малое сопротивление кровотоку. Сосуды малого круга кровообращения снабжают только один тип тканей (альвеолярные мембраны), поэтому вазомоторный контроль здесь не столь сложный, как в сосудах большого круга кровообращения. Объем крови в легочных сосудах не является ни столь большим, ни столь изменчивым, как в системном сосудистом русле. Так как легкие расположены в непосредственной близости к сердцу, высота гидростатического столба и гидростатическое давление крови в разных участках легочной паренхимы сравнительно небольшие. Легочные сосуды расположены внутри грудной полости, что обеспечивает поддержание относительно постоянных условий среды, окружающей сосуды.
Анатомия легочного кровообращения
Ветви легочной артерии находятся в непосредственной близости друг к другу и разветвляются параллельно разветвлениям бронхиального дерева. Главные бронхи дают латеральные ветви, которые делятся снова и снова, подобно ветвям дерева. Каждая конечная ветвь формирует бронхиолу. Бронхиола разделяется на две респираторные бронхиолы, которые в свою очередь делятся на две части, а каждая из них заканчивается альвеолярным ходом. Альвеолярный ход связан различным количеством преддверий с полостями альвеол. Восковая модель части бронхиального дерева новорожденного, реконструированная Boyden и Тотрsett [19], представлена на рис. 1.16 и иллюстрирует сложность структуры конечных воздушных путей и альвеол даже в раннем возрасте. Обмен газов между воздухом и кровью наблюдается во всех отделах легких, расположенных ниже бронхиол. Структурно главная легочная артерия весьма напоминает аорту. Стенки правой и левой легочных артерий и их ветвей остаются примерно такими же вплоть до внутрилегочных ветвей с наружным диаметром около 1 мм. Однако слой гладкой мускулатуры в стенках артерий по мере их ветвления прогрессивно возрастает, достигая максимума в мелких ветвях [20]. Мышечные артерии имеют диаметр от 1 до 0,1 мм, отличаются хорошо выраженным средним слоем, состоящим из гладкой мускулатуры, расположенной между внутренней и наружной эластическими оболочками. Стенки артериальных ветвей, имеющих в диаметре меньше 0,1 мм, представляют собой по существу эндотелиальные трубки, которые заканчиваются профузно анастомозирующей капиллярной сетью. Таким образом, легочное русло не содержит сосудов, напоминающих мышечные артерии большого круга кровообращения. Альвеолярные капилляры представляют собой главный элемент структуры респираторных мембран. Капиллярная сеть представляется столь плотной, что во многих альвеолах расстояние между капиллярами является меньшим, чем диаметр капилляра.
Сопротивление кровотоку в малом круге кровообращения
Внутрисосудистое давление в малых сосудах в легких не падает резко вследствие нескольких причин (рис. 1.17): а) здесь отсутствуют мышечные артериолы, создающие высокое сопротивление движению крови-
б) капилляры имеют значительно больший объем- они диффузно анастомозируют и отличаются большим калибром, нежели капилляры большого круга- в) легочные сосуды сравнительно легко растягиваются пассивно в ответ на повышение объема содержащейся в них крови- г) существуют огромные резервы емкости сосудистого русла легких, которые никогда не используются полностью (исключение составляют некоторые виды патологии). Вследствие этого целое легкое со всей его капиллярной сетью может быть полностью выключено из кровообращения, что, однако, не вызовет повышения сосудистого сопротивления малого круга. Наконец, все сосуды легочного русла имеют значительно больший калибр, нежели соответствующие сосуды большого круга кровообращения. Вследствие всего сказанного общее сосудистое сопротивление малого сосудистого круга составляет примерно 1/8 сопротивления сосудов большого круга кровообращения.
Во время систолы давление в правом желудочке возрастает примерно до 22 мм рт. ст. Давление в легочной артерии колеблется от 22 до 8 мм рт. ст. и в среднем равно около 13 мм рт. ст. Давление, обеспечивающее отток из легочного русла (диастолическое давление левого желудочка),
РИС. 1.17. ДАВЛЕНИЕ В СОСУДАХ МАЛОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ.
Так как артериальная система малого круга кровообращения оказывает весьма небольшое сопротивление кровотоку, разница между давлением крови в легочной артерии и в левом предсердии равна в среднем 4—6 мм. Столь небольшой градиент
давления обеспечивает передвижение через малый круг кровообращения тех же самых объемов крови, как и через большой круг, в котором градиент давления равен примерно 90 мм рт. ст.
равно примерно 7 мм рт. ст. (см. рис. 1,17). Таким образом, градиент давления в малом круге кровообращения составляет примерно 6 мм рт. ст. Это и представляет собой ту силу, которая проталкивает через легочное русло тот же объем крови, что и через большой круг, имеющий градиент давления 90 мм рт. ст. Следовательно, давление в легочной артерии должно оставаться неизменным или меняться очень мало даже при увеличении сердечного выброса в 3 раза. Малая величина градиента давления между легочной артерией и левым предсердием позволяет причислить легочный круг кровообращения к системе, обладающей низким сопротивлением.
Функции легочного кровообращения
Легочное кровообращение одновременно осуществляет три функции: а) обмен газов (кислорода и углекислого газа) между альвеолярным воздухом и кровью- б) депонирование крови при изменении объема сосудов- в) задержку чужеродных частиц— тромбов и другого рода эмболов, поступающих через венозное русло из большого круга.
Обмен газов — главная функция легких. Кровь, проходящая через альвеолярные капилляры легких, растекается в виде тонкого слоя толщиной около 10 мкм на площади, равной 100 м2 (т. е. примерно площадь теннисного корта). Альвеолярный воздух отделен от гемоглобина крови альвеолярным эпителием, эндотелием, плазмой крови и мембраной эритроцитов. При большом увеличении электронного микроскопа этот барьер представляется довольно сложным (рис. 1.18). Однако в целом этот тонкий слой обеспечивает необходимые условия для быстрого обмена газов между кровью и альвеолярным воздухом. Напряжение кислорода меньшее и углекислоты — большее в крови, притекающей в альвеолярные капилляры, по сравнению с парциальным давлением этих газов в альвеолярном воздухе.
РИС. 1.18. ЛЕГОЧНАЯ МЕМБРАНА, ЧЕРЕЗ КОТОРУЮ ПРОИСХОДИТ ДИФФУЗИЯ ГАЗОВ
В АЛЬВЕОЛАХ.
Мембрана, разделяющая альвеолярный воздух от гемоглобина крови, состоит из слоя альвеолярного эпителия, базальной мембраны, альвеолярного капиллярного эндотелия, плазмы крови, мембраны красных кровяных шариков и их протоплазмы. Несмотря на столь сложный барьер, равновесие между напряжением газов в крови и давлением возникает очень быстро.
Каждая порция крови проходит альвеолярные капилляры в течение времени, равного примерно 1 с. Силы, возникающие вследствие наличия диффузного градиента кислорода и углекислого газа, обеспечивают столь быстрый обмен газов, что напряжение газов крови, покидающей альвеолярные капилляры, находится в полном равновесии с их парциальным давлением в альвеолярном воздухе (рис. 1.19,А). Действие карбоангидразы в эритроцитах, а также быстрая диссоциация углекислого газа из редуцированного гемоглобина при его превращении в оксигемоглобин облегчают выделение из крови углекислого газа. Обмен газов при этом осуществляется очень быстро лишь до тех пор, пока диффузионное расстояние остается небольшим. Следовательно, даже весьма тонкий слой жидкости, накапливающейся между альвеолярным воздухом и кровяным руслом, может существенно замедлить газообмен.
Диффузия кислорода и углекислого газа прекращается в случае, если кровь протекает через спавшиеся альвеолы. Поэтому кровь, проходящая через неаэрируемые альвеолы.
РИС. 1.19. ФУНКЦИИ ЛЕГКИХ.
А. Обмен газов является главной функцией легких, возникающей вследствие более высокой концентрации кислорода и более низкой концентрации углекислого газа в альвеолярном воздухе в сравнении с концентрацией этих газов в венозной крови, поступающей в капилляры легких.
Б. Закупорка эмболом легочной артерии не вызывает некроза ткани легких вследствие того, что артериальная кровь из системы бронхиальных артерий поступает через коллатерали в данный участок легких в их альвеолярные капилляры. Благодаря этому двойному кровоснабжению легкие могут быть фильтром для эмболов, циркулирующих в крови.
остается венозной. Однако резко возрастающее сопротивление кровотоку в ателектатических участках легких автоматически приводит к шунтированию крови из неаэрируемых участков легких в отделы легочной ткани, альвеолы которых аэрируются достаточно.
Сосудистое русло легких как резервуар крови. Так как легочные сосуды относятся к системе низкого давления и при этом легко растяжимы, то даже небольшое повышение диастолического давления в левом желудочке либо незначительное повышение объема крови, выбрасываемой правым желудочком, может вызвать значительное увеличение количества крови, депонированной в сосудах малого круга. Раздувание легких (подъем давления воздуха в альвеолах) вызывает значительное повышение давления в сосудах малого круга. Подобно этому при небольшом подъеме давления крови в сосудах может возникать значительное растяжение легких. Так, например, значительное количество крови смещается в сердце и легкие при переходе в положение лежа. Примерно 25% крови из сосудов грудной клетки (из сердца и легких) может смещаться в нижние конечности при перемене горизонтальной позы в вертикальную. Этот резервный объем крови в легочных сосудах распределяется равномерно в ткани легких до тех пор, пока не возникнет необходимость быстрого перемещения этой массы крови к левому сердцу для резкого увеличения сердечного выброса. Депонированную в легких кровь можно сравнить с массой воды, задержанной плотиной, которая помогает выровнять случайные колебания притока и оттока. Именно поэтому сосуды легких играют важную резервную роль в качестве депо крови. Эта сосудистая сеть с легко растяжимыми стенками является демпфером, компенсирующим разницу выброса правого и левого желудочков, что весьма важно, например, в начале, физических упражнений.
Барьерная функция легких. В случае, если чужеродные частицы — тромбы, пузырьки воздуха, капельки или частички жира — попадают в артерии большего круга кровообращения, они обычно закупоривают терминальные артерии некоторых органов. Это уменьшает приток крови к соответствующим органам, питаемым данными артериальными ветвями, и клетки тканей быстро погибают. Если подобное явление возникает в жизненно важных органах, таких, как мозг и сердце, то это может иметь весьма серьезные последствия. К счастью, большинство эмболов попадает в венозную часть кровеносного русла и приносится с током крови в легкие. Благодаря большому количеству анастомозов легочная васкулярная сеть хорошо приспособлена к тому, чтобы задержать эти частицы и выключить их из циркуляции без существенных последствий для организма*. Параллельно с системой малого круга кровообращения существует система бронхиальных артерий, способных нести оксигенированную кровь к стенкам бронхиального дерева вплоть до бронхиол. Анастомозы между сосудистым руслом малого круга кровообращения и системой бронхиальных артерий в норме не функционируют. Однако такие анастомозы в виде сосудов очень малого калибра существуют в стенках бронхиол и альвеолярных ходов, где они образуют общее капиллярное русло (рис. 1.19, Б). Венозный дренаж из бронхиальной артериальной системы представляет собой путь для оттока крови через легочные вены. Закупорка ветвей легочной артерии не нарушает кровоснабжения легких, осуществляющегося через систему бронхиальных артерий. Расширение каналов в совместной капиллярной сети является компенсаторным механизмом, позволяющим оксигенированной крови оттекать от легких даже в случае, если некоторые ветви системы легочной артерии оказываются закупоренными (см. рис. 1,19,Б). Таким образом, легочная ткань редко повреждается при закупорке ветвей легочного артериального русла. Диффузные анастомозные связи с соседними альвеолами образуют добавочную защиту против окклюзий малых периферических ветвей легочной артериальной системы. Вследствие этого легочная ткань может сохраняться неповрежденной до тех пор, пока эмбол не рассосется и сосуд не восстановит свой просвет (после чего в этом участке легких восстановится его обычная функция). В этом причина того, что эмболия легочной артерии не вызывает существенных последствий (исключая случаи, когда эмбол является очень большим или локализован в критическом месте).
*Wiedeman М. P. Architecture of the terminal vascular bed. In Physical Bases of Circulatory Transport: Regulation and Exchange. E. B. Reeve and A. C. Guyton, eds. Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1967.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Большой круг кровообращения состоит из трех функциональных подразделов: артериального резервуара высокого давления, венозного емкостного резервуара и капиллярной сети. Резкий перепад давлений в участке микроциркуляции формирует функциональную область демаркации или разделения артериальной и венозной систем. До тех пор, пока существуют и сохраняются постоянными различия между давлением крови в артериях и венах, кровоток через капилляры определяется величиной сопротивления микрососудистого русла. Количество крови, протекающей за единицу времени через артерии, капилляры и вены, остается постоянным, за исключением случаев сдвига массы крови из одной сосудистой области в другую. Центральное артериальное и венозное давления имеют тенденцию сохраняться на относительно постоянном уровне независимо от того, что количество крови, протекающей через эти области (сердечный выброс), может меняться. Средний объем крови в артериальной системе имеет тенденцию сохраняться постоянным до тех пор, пока среднее артериальное давление не изменяется. В противоположность этому центральное венозное давление сохраняется постоянным, несмотря на резкие изменения общего количества крови, содержащейся в венах, и на непрерывное перераспределение ее в различных участках венозного резервуара. Причины и условия изменений функционального состояния сердечно-сосудистой системы, возникающих при различных заболеваниях, не могут быть полностью поняты без всестороннего изучения механизмов, с помощью которых сердечно-сосудистая система адаптируется в норме к изменению различных условий, включающих перемену положения тела (горизонтального или вертикального), изменение величины регионарного кровотока или сердечного выброса.
