Изучение и анализ реакций сердца - динамика сердечно-сосудистой системы
Как было отмечено в главе II, наши представления о функции и контроле являются выводами из данных, полученных в экспериментах, в которых созданы жесткие условия, и экспериментатор, произвольно меняя одну функцию, изучает при этом изменение другой. Полученные при этом данные экстраполировались на все другие состояния организма. Правомерность подобной экстраполяции в некоторых случаях весьма сомнительна, так как характер и тип ответов могут меняться индивидуально при изменении тех или иных условий. Таким образом, изменение характера или уровня активности никогда не зависит от действия одного или нескольких механизмов, но отражает влияние множества сложно взаимосвязанных между собою групп факторов, действующих в целом организме, таких, как состояние нервной системы, мышечной системы, дыхательной системы и т. д. Сравнительные исследования выявили изменчивость показателей функций сердечно-сосудистой системы, подобную приведенной на рис. 3.18, на котором представлены результаты хронических экспериментов на здоровом, свободно передвигающемся животном, полученные с помощью мониторов, синхронно регистрирующих множество показателей. Но и в этом случае переносить полученные данные и выводы на животных, находящихся в других условиях, и тем более на человека (здорового и больного) можно лишь с большой осторожностью и весьма условно. Так, например, факты, полученные при изучении сердечно-легочного препарата, свидетельствуют
о том, что повышение диастолического объема приводит к увеличению энергии, освобождаемой сердцем, что выражается в увеличении сердечного выброса. Когда же в эксперименте на собаке мы сменим положение сидя на положение лежа, диаметр желудочков возрастает в течение нескольких ударов сердца, пока не достигнет плато, отражающего максимальную величину диаметра. При повышении диастолического диаметра сердца кровоток в аорте также возрастает и ударный объем (площадь, ограниченная кривой кровотока и нулевой линией) также увеличивается. У собаки в состоянии покоя при спонтанных колебаниях частоты сердцебиения (синусная аритмия) ускорение сердцебиений сопровождается небольшим изменением диастолического объема сердца и маленьким уменьшением ударного объема. Замедление частоты сердцебиений приводит к увеличению диастолического объема и возрастанию ударного объема.
В противоположность этому другие ответы сердечно-сосудистой системы у здоровых животных и человека не укладываются в рамки закона Франка — Старлинга. Так, например, реакции левого желудочка на определенную нагрузку не могут быть описаны при помощи какого-нибудь одного из известных механизмов регуляции. Природа этих изменений рассмотрена в главе VIII. Ответы сердца на физическую нагрузку у здоровых и больных нельзя объяснять действием закона Франка—Старлинга. Они свидетельствуют о том, чт.о какие-то факторы, регулирующие работу сердца, оказывают на него более мощное влияние, нежели факторы, выраженные в этом «законе» . Более резкие функциональные изменения могут быть вызваны, в частности, и стимуляцией симпатических нервов, окончания которых находятся в миокарде желудочка (см. рис. 3.22).
Внешняя регуляция деятельности сердца. Сердце подвержено значительным воздействиям со стороны вегетативной нервной системы. Частота сердцебиений определяется уровнем равновесия между влиянием симпатических и парасимпатических нервов. Раздражение блуждающих нервов не оказывает заметного эффекта на деятельность сердца, если частота сердцебиения будет стабилизирована. Можно думать поэтому, что парасимпатические нервы непосредственно почти не влияют на функции миокарда желудочков. Симпатические нервы меняют деятельность сердца посредством освобождения нервными окончаниями медиатора норадреналина. Когда стимулируют надпочечники, они выделяют смесь из 20% норадреналина и 80% адреналина в кровяное русло. Хотя внутривенное введение этих веществ использовалось на протяжении многих лет как воздействие, имитирующее прямое влияние симпатических нервов на сердце, в настоящее время все же принято считать, что циркуляция указанных нейрогормонов в крови имеет весьма небольшое значение в регуляции нормальной функции сердца. Более важную роль приписывают влиянию на функции сердца симпатических нервов.
Влияние на сердце симпатических нервов. Эффект импульсов, приходящих к сердцу по симпатическим нервам, наглядно демонстрируется в виде сократительной функции миокарда (рис. 3.28). Зажатие аорты ограничивает и коронарный кровоток, и миокард при этом сокращается почти изометрически. Внутрижелудочковое давление возрастает, в то время как давление в аорте быстро падает почти до нуля. Давление в желудочке при этом вырастает вдвое (см. рис. 3.28). Если в этот момент начать раздражать симпатические нервы сердца, то давление в желудочке может повыситься до исключительно высокого уровня, достигая 300 мм рт. ст. (как показано на рис. 3.28) и даже до 500 мм рт. ст. (что наблюдалось в некоторых других экспериментах). Левосторонние симпатические нервы сердца вызывают максимальное усиление сокращений миокарда желудочков. Правосторонние симпатические нервы влияют главным образом на частоту сердцебиений и мало меняют силу сокращения желудочков. 
РИС. 3.27. ИЗМЕНЕНИЕ ФУНКЦИЙ ЛЕВОГО ЖЕЛУДОЧКА ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.
- Сердечно-легочный препарат. Повышение венозного притока или давления в аорте вызывает увеличение степени растяжения волокон миокарда в диастоле и увеличивает энергию сердечных сокращений (механизм Франка — Старлинга).
Б. В опытах на интактной собаке действие механизма Франка — Старлинга проявляется в возрастании энергии сердечных сокращений, сочетающейся с повышением венозного притока при перемене вертикального положения на горизонтальное.
- Этот механизм действует и при спонтанном изменении частоты сердечных сокращении (например, при синусовой аритмии), которая отражает
Видео: Влияние кроссфита на морфофункциональные показатели сердечно-сосудистой системы
различную степень влияния блуждающего нерва.
Г. Изменения функций желудочков, которые не могут быть описаны в рамках закона Франка — Старлинга, обычно обозначаются термином «изменения сократимости» (термином, который, несмотря на частое употребление, все же не имеет определенного физиологического смысла).
Д. Физическая нагрузка у здоровых собак в условиях естественного поведения вызывает изменения деятельности сердца, соответствующие тем, которые возникают при раздражении симпатического нерва (по Rushmer et al. Circulation, 1963, 17, 118—141).
РИС. 3.28. ИЗМЕНЕНИЕ СИЛЫ СОКРАЩЕНИЙ ЛЕВОГО ЖЕЛУДОЧКА ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ
СИМПАТИЧЕСКОГО НЕРВА.
Видео: Исследование дыхательных функций спортсменов
Давление в желудочке поднимается при каждой систоле. Зажатие аорты приближает характер сокращений к изометрическим. На этом фоне раздражение симпатического нерва вызывает резкое увеличение силы сокращения. Эти данные свидетельствуют о прямом действии симпатических нервов на сократимость миокарда независимо от каких бы то ни было изменений периферических сосудистых эффектов при такой стимуляции.
Правосторонние симпатические нервы снабжают в основном атриовентрикулярный узел, в то время как левосторонние симпатические нервы широко разветвляются в миокарде предсердий и в желудочках (см. рис. 3.22). Хотя симпатические нервы сердца вызывают реакции, внешне весьма напоминающие те, которые возникают и при спонтанных ответах сердечно-сосудистой системы, это сходство выявлено лишь при наблюдениях, проведенных только в опытах на наркотизированных и торакотомированных собаках. Необходимо же исследовать функции и механизмы регуляции сердца в условиях хронического эксперимента при различных видах нагрузок у здоровых ненаркотизированных животных (рис. 3.27).
Влияние симпатических нервов
на изгнание крови желудочками
При стимуляции симпатических нервов возникает резкое возрастание систолического давления в желудочках. Если миокард сокращается изометрически, при этом резко меняются свойства волокон миокарда, выраженные законом Франка — Старлинга. 
РИС. 3.29. СКОРОСТЬ СЕРДЕЧНОГО ВЫБРОСА И УСКОРЕНИЕ КРОВИ.
Ультразвуковой или электромагнитный флоуметр, расположенный на корне аорты, регистрирует типичные изменения скорости выброса крови (достигающей наибольшей величины в начале систолы). Крутой начальный подъем свидетельствует об огромном ускорении крови при выбросе. Раздражение симпатических нервов увеличивает крутизну кривой ускорения, амплитуду пика и уменьшает продолжительность его- это свидетельствует о том, что тот же объем крови выбрасывается сердцем в течение более короткого периода.
В дополнение к этому симпатические нервы влияют и на скорость сокращения миокарда, следовательно, они меняют и скорость выброса крови. Флоуметр, укрепленный на аорте, отчетливо демонстрирует выраженное увеличение скорости выброса крови из желудочка и крутизны наклона кривой, свительствующей о увеличении ускорения крови, т. е. увеличении кинетической энергии, развиваемой сокращающимся миокардом желудочков (рис. 3.29). Такие же реакции сердца наблюдаются в реальных условиях при спонтанных ответах сердца на физическую нагрузку (см. также рис. 3.27). При раздражении симпатических нервов возникает обычно более крутой спад кривой (замедление кровотока) и более короткий систолический интервал и, таким образом, ударный объем сердца может возрастать немного или вообще не изменяться, несмотря на резкое возрастание скорости выброса крови во время каждого сердечного цикла.
РИС. 3.30. ВЛИЯНИЕ СИМПАТИЧЕСКИХ НЕРВОВ НА СЕРДЦЕ.
Изменения в функции левого желудочка, возникающие при раздражении симпатических нервов, связаны с изменением частоты сердцебиений, давления в желудочке, сердечного выброса и размера желудочка. Главные эффекты при этом сводятся к изменению скорости сердечных функций.
включая частоту сердцебиений, скорость повышения и скорость падения давления в желудочке, скорость выброса крови, скорость изменения скорости (ускорение), скорость падения скорости и скорость изменения размеров.
Описанные реакции сердца на раздражение симпатических нервов должны отражать воздействие множества факторов, таких, как изменение давления, кровотока, размеров сердца во время каждого сердечного цикла (рис. 3.30). Чем больше возрастает частота сердцебиений, тем меньше продолжительность каждого сердечного цикла, что приводит к уменьшению как длительности систолы, так и, особенно, продолжительности диастолы, а значит и времени кровенаполнения сердца. Запись давления в желудочках свидетельствует о возрастании нагнетательной функции предсердий, что отражается в виде более крутого подъема кривой регистрации давления в предсердиях перед началом систолы желудочков. Высота пика давления в желудочках тоже увеличивается. Спад кривой давления также более крутой- это отражает более глубокий и более ранний характер диастолического расслабления, способствующего улучшению кровенаполнения желудочков в диастоле, что видно и по более крутому нарастанию диастолического желудочкового давления. Увеличение скорости и ускорения кровотока, более быстрый спад скорости и ускорения кровотока можно видеть на кривых, регистрирующих непосредственно кровоток, а также при регистрации изменения размеров сердца. Особенности наступающих при этом изменений функции желудочков обобщены на рис. 3.31. Наиболее важный эффект симпатических влияний выражается в том, что функции миокарда становятся более быстрыми. Так, например, скорость возрастания и скорость падения давления увеличиваются в значительно большей мере, чем степень увеличения абсолютного уровня давления, частота сердцебиений возрастает, а длительность систолы уменьшается. Пик скорости выброса крови резко увеличивается, но объем выброшенной крови при каждом ударе сердца (ударный объем) возрастает в меньшей степени. Скорость изменения скорости (ускорение) возрастает резчайшим образом.
РИС. 3.31. УСИЛЕНИЕ СОКРАТИМОСТИ ЖЕЛУДОЧКОВ ПРИ ВВЕДЕНИИ АДРЕНАЛИНА.
Изменения функции желудочков, вызванные введением адреналина, свидетельствуют о том, что усиление сократимости проявляется главным образом в повышении скорости всех проявлений сердечной деятельности, а именно (dP/dt- dV/dt- dD/dt. При этом изменения количественных (а не скоростных) показателей (давления в желудочке, ударного объема, диаметр или величины работы при объеме) не являются обязательными. Увеличение систолического давления в желудочке возникает главным образом вследствие повышения скорости сокращения (dP/dt).
Скорость изменения размеров резко увеличивается, в то время как абсолютные размеры остаются такими же или даже уменьшаются. Конечный эффект всех этих изменений сводится к тому, что примерно то же количество крови выбрасывается в течение более короткого периода, что позволяет повысить частоту сердцебиений и тем самым увеличить минутный объем сердца.
Изменения функции желудочков, обозначенные на рис. 3.30 и 3.31, вызваны в эксперименте прямой стимуляцией симпатических нервов у собак либо рефлекторной стимуляцией этих нервов у человека. Весьма примечателен факт, что все эти сдвиги могут быть вызваны избирательным раздражением некоторых зон основания мозга в диэнцефальной области. Фактически при этом возможно воспроизвести весьма точно ответы левого желудочка на тяжелые физические нагрузки без всяких сокращений скелетных мышц, а только путем раздражения электрическим током очень маленького участка мозга диэнцефальной области у бодрствующих собак (см. также главу VIII).
