Реакции на физическую нагрузку - динамика сердечно-сосудистой системы
Видео: Бизон 1м. Силовой тренажер
Видео: Три шага к похудению.Шаг первый.
РЕАКЦИИ НА ФИЗИЧЕСКУЮ НАГРУЗКУ И РЕЗЕРВЫ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
В повседневной жизни регуляция кровотока при увеличении активности тканей и органов почти не меняет функциональную производительность сердечно-сосудистой системы. Действительно, переваривание пищи, образование мочи, секреция ферментов или синтез веществ в печени и других железах совсем или почти не требует увеличения минутного объема сердца выше его уровня в покое. Теплоотдача через кожу может повлечь за собой увеличение кровотока и минутного объема. При умеренной и тяжелой физической нагрузке человека, собаки и лошади минутный объем кровообращения, непосредственно связанный с потреблением кислорода, значительно возрастает [1]. В покое потребление кислорода у человека равно 250 см3/мин, но во время длительной физической нагрузки максимальная зарегистрированная величина потребления Ог достигает 5350 см3/мин, т. е. этот показатель может увеличиваться в 21 раз [2]. Ekllom и Hermansen [3] обнаружили чрезвычайно высокие значения минутного объема сердца у отдельных спортсменов, который достигал 42 л/мин при максимальном ударном объеме 212 мл. За 10 с, необходимых, чтобы пробежать 10 ярдов (91,33 м), спортсмены потребляют кислород со скоростью около 30 л/мин, что эквивалентно мощности в 14,4 лошадиной силы. Во время этого короткого периода, однако, утилизируется лишь примерно 0,5 л кислорода, так что кислородный долг составляет около 5 л. При максимальной физической нагрузке величина энергетических затрат увеличивается примерно в 120 раз по сравнению с состоянием покоя. Fenn подсчитал, что при беге на короткую дистанцию полезная работа эквивалентна мощности 3,95 лошадиной силы. Из этих наблюдений следует, что увеличенная утилизация кислорода при напряженной физической нагрузке может быть достигнута за счет: 1) увеличения минутного объема сердца- 2) перераспределения кровотока от неактивных к активным тканям- 3) увеличения извлечения кислорода из крови- 4) кислородного долга.
Увеличенная утилизация кислорода при физической нагрузке
Изменение потребления кислорода при переходе из положения лежа к вертикальному положению так невелико, что не требует возрастания минутного объема сердца, а ударный объем обычно значительно уменьшается (см. главу VI). Неторопливая ходьба по ровной поверхности слегка увеличивает потребность в кислороде, но она может быть легко удовлетворена (более подробно этот эффект обсуждается в последующих разделах данной главы). Умеренная нагрузка может успешно выполняться здоровыми людьми при использовании регуляторных механизмов, описанных в предыдущих главах. У любого человека при максимальной физической нагрузке в течение нескольких минут включается в действие целый ряд механизмов (табл. 7.1).
Снабжение кислородом увеличивается при одновременном возрастании кровотока через ткани и более полном извлечении кислорода из каждой порции крови, протекающей через ткань.
Таблица 7.1 Механизмы обеспечения увеличенной утилизации кислорода при физической нагрузке
Об извлечении кислорода можно судить по различию содержания его в венозной и артериальной крови. В норме в артериальной крови содержится около 200 см3 кислорода на литр крови. Содержание О2 в смешанной венозной крови в среднем равно 150 см3 на 1 л крови. Во время физической нагрузки в артериальной крови количество кислорода практически не меняется, но содержание О2 в венозной крови в большинстве тканей значительно падает. В покоящихся мышцах и других тканях, метаболические потребности которых не увеличены, поглощение кислорода остается примерно на исходном уровне, но кровоток несколько уменьшен вследствие вазоконстрикции. Благодаря последней происходит перераспределение крови, при котором кровь от относительно неактивных тканей (например, брюшной полости, почек) отводится к мышцам, где обменные процессы усилены. По-видимому, величина этих сдвигов кровотока непостоянная и зависит от тяжести физической нагрузки, а также и от видовых различий. Например, у собак при физической нагрузке уменьшения кровотока в брюшной полости или в почках совсем или почти не выявляется, в то время как у человека этот механизм, по-видимому, используется в значительно большей степени (что будет обсуждаться в последующих разделах).
Увеличение минутного объема можно достигнуть путем ускорения частоты сердечных сокращений, большего ударного объема или при комбинации обоих факторов. Изменения импульсации, поступающей к сердцу по симпатическим нервам, в результате которых возникает тахикардия, влияют и на миокард, вызывая более быстрое развитие напряжения и укорочения волокон. Эффекты усиленного разряда симпатических нервов на желудочки подробно обсуждались в главе III (см. рис. 3.30 и 3.31). Другим механизмом, который способствует увеличению ударного объема, является механизм Франка — Старлинга, согласно которому при растяжении миокардиальных волокон увеличивается сила их последующего сокращения. Если бы миокард желудочков удлинялся в связи с большим диастолическим растяжением при физической нагрузке, следовало бы ожидать усиления систолического сокращения. Удельный вес влияний симпатических волокон и механизма Франка — Старлинга является предметом затянувшейся дискуссии, в большой степени связанной с различиями контрольных условий, экспериментальных методов, тяжести физической нагрузки, видовых различий, способов измерений и интерпретации одних и тех же или аналогичных данных. В вопросе о том, какие из механизмов, участвующих в реакциях организма на физическую нагрузку, доминируют или имеют наибольшее значение, трудно прийти к согласию, в основном из-за значительной изменчивости физиологических реакций. По этой причине механизмы адаптации, выявляемые при различных условиях у различных видов животных и человека, необходимо описывать как можно более всесторонне. Выявленные механизмы нужно затем сравнивать и противопоставлять вместо того, чтобы пытаться делать широкие обобщения путем экстраполяции и рационализации. Современные методы исследования обеспечивают возможность проводить всесторонний непрерывный и качественный анализ большинства сердечнососудистых приспособительных реакций у собак с хронически вживленными датчиками во время выполнения ими работы в тредбане или в свободном поведении. Такие исследования дают дополнительное представление о том, какие специфические измерения должны быть осуществлены у здоровых и больных людей для оценки характера и степени поражения механизмов регуляции сердечно-сосудистой системы. Некоторые причины изменчивости ответов у собак очевидны. Экспериментально продемонстрирована роль центральной нервной системы в возникновении сердечно-сосудистых реакций на физическую нагрузку, что в большой степени способствует вариабельности наблюдаемых ответов. В этой главе будут освещены причины различий между адаптацией сердечно-сосудистой системы к физической нагрузке у человека и у собаки.
Реакция левого желудочка на физическую нагрузку у здоровых собак
Традиционные представления о регуляции сердца при физической нагрузке основаны на данных непрерывного анализа работы левого желудочка у здоровых собак [4, 5]. Изменения диаметра левого желудочка и эффективного давления в нем были зарегистрированы непосредственно, и эти данные дополнены переменными величинами, определенными с помощью электронно-вычислительных машин, как показано на рис. 3.18 и 7.1.
На основании непрерывной и одновременной регистрации этих критических физических переменных можно дать всестороннее описание реакций сердца на физическую нагрузку. У собак, полностью восстановившихся после хирургической имплантации устройств, измеряющих внутрижелудочковое давление, можно непрерывно регистрировать ударный объем и размеры (диаметр или окружность) желудочков. Чтобы получить по возможности более полную картину последовательных изменений работы желудочков в положении лежа, при неподвижном стоянии или при выполнении упражнений в тредбане, можно вычислить другие важные показатели, однако при этом выявляются различия в реакциях как у разных животных, так и у одного и того же животного в разное время. Типичным примером является характерный ряд ответов. Одновременная запись различных показателей на рис. 7.1 начинается с регистрации их у спокойно лежащей собаки, а затем выявляется последовательность ее реакций на громкий шум, стояние, бег в тредбане со скоростью 3 мили в час (4828 м/ч или ~5 км/ч) при уклоне 12° и снова на положение стоя, лежа, повторные упражнения, положение лежа и т. д. На громкий шум отмечается реакция испуга, которая выявляется в виде острого пика на всех записях, кроме диаметра желудочка (верхняя запись) и продолжительности систолы (нижняя запись).
Видео: Динамический комплекс йоги
РИС. 7.1. СПОНТАННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧКА.
Функция левого желудочка, контролируемая по величин как во время постуральной адаптации, методике, представленной на рис. 3.18, обнаруживая и при упражнениях в тредбане, дает заметные изменения всех важных переменных
Подобный же пик появился на большинстве кривых в начале физических упражнений, реакция, характерная для первого или одного из ранних экспериментов с собакой, выполняющей упражнения в тредбане. Начальный пик значительно меньше выражен при повторении упражнения, а после двух или трех дополнительных проб большинство, если не все показатели, быстро возрастают до уровня плато и остаются в этом положении в течение остальной части упражнений (без первоначального пика). Этот феномен подтвержден в тщательных исследованиях Ninomiga и Wilson [6]. Они обнаружили, что начальный пик для всех сердечных показателей продолжался около 9 с. Величина пика в значительной степени зависела от числа предварительных упражнений, быстро уменьшаясь при повторных пробах. Уровень плато, который устанавливается во время состояния равновесия, зависит от величины рабочей нагрузки. Первичный ответ нетренированных собак был четко связан с реакцией испуга на движение тредбана. Это указывает на большую роль центральной нервной системы в вариабельности реакций на физические упражнения у собак (и, вероятно, у человека).
Величина и направление изменений ударного объема во время длительной нагрузки у собак остаются неясными. Например, Wang Marshall и Schepherd [7] при физических нагрузках различной тяжести почти не обнаружили изменений ударного объема, часто изменявшегося менее чем на 5% и самое большее на 19%. Уменьшение ударного объема в начале упражнений сопровождалось умеренным увеличением его при снижении частоты сердечных сокращений после первичного ее увеличения. Изменчивость ответов, отмечаемых у различных животных и различными исследователями, усложняет проблему получения «общепризнанного» образца реакции.
На основании более чем 200 реакций на стандартную физическую нагрузку [бег в тредбане со скоростью 3 мили в час («5 км/ч) при уклоне 5°], зарегистрированных более чем у 30 собак, «типичную» реакцию желудочка на умеренную нагрузку можно представить так:
- Частота сердечных сокращений. Быстро без задержки появляется и удерживается в течение всего периода нагрузки тахикардия.
- Диаметр левого желудочка изменяется незначительно. Если животное в начале упражнения стоит, систолический выброс может слегка увеличиваться и иногда до некоторой степени может увеличиться диастолическое растяжение. В целом амплитуда сокращений либо не изменяется, либо увеличивается.
- Систолическое давление в левом желудочке почти всегда увеличивается.
- Диастолическое давление в левом желудочке в определенной степени изменяется- наиболее часто эти изменения проявляются более низким давлением во время ранней фазы быстрого наполнения и более высоким конечно-диастолическим давлением (вероятно, из- за более энергичного сокращения предсердия) при небольшом изменении среднего предсердного давления. В некоторых случаях диастолическое давление снижается.
- Мгновенная скорость аортального кровотока увеличивается особенно в период систолы, когда начальное ускорение резко поднимается до своего максимального значения (см. также рис. 3.16 и 3.30).
- Ударный объем (интегрированный мгновенный аортальный кровоток) у собак не изменяется или слегка увеличивается. На рис. 7.1 представлено характерное для исследуемых собак увеличение ударного объема. У большинства животных ударный объем увеличивался слегка или совсем не увеличивался при этом умеренном уровне физической нагрузки. У тех собак, у которых развивалась значительная тахикардия, ударный объем во время умеренной нагрузки иногда уменьшался.
- Максимальная «мощность» (коэффициент полезной работы) желудочка увеличивается, представляя комбинированный эффект высокого максимального кровотока и желудочкового давления.
- «Ударная р а б о т а» у собак слегка увеличивается, отражая увеличенное желудочковое систолическое давление, наряду с неизмененным или слегка усиленным ударным объемом. Увеличение ударной работы у человека несомненно выше, чем у собаки. Аккумулированная ударная «работа» («работа» за один удар, умноженная на частоту сердечных сокращений) определение выше.
- Скорость изменения давления (dP/dt) гораздо больше как во время подъема систолического давления, так и при падении давления в конце систолы.
Таким образом, основные изменения в работе желудочков у собак все время физической нагрузки проявляются комбинацией ускоренной частоты сердечных сокращений и более динамичных сокращений желудочков, т. е. реакцией, характерной для ответа на усиление симпатической стимуляции миокарда (см. рис. 3.30 и 3.31). В следующей части этой главы описаны основные различия между реакциями на физическую нагрузку у собак и у человека.
