Резервные возможности сердечно-сосудистой системы - динамика сердечно-сосудистой системы
Видео: Агнисара дхаути
Видео: Живая вода. Неизвестная сила!
Часть I
Сердечно-сосудистая система удовлетворяет изменяющиеся метаболические потребности организма путем перемещения потоков крови, поддерживая активность то одной, то другой системы тканей при выполнении различных функций. Однако величина общего кровотока через сердечно-сосудистую систему у здоровых людей может возрасти в 3— 5 раз выше уровня покоя в зависимости от физического состояния. Когда у человека развивается болезнь сердца, максимально возможный минутный объем сердца у него обычно снижен, так как для покрытия дефицита, вызванного болезнью, даже при обычной активности используются резервные возможности сердечно-сосудистой системы. Таким образом, свойства различных компонентов сердечно-сосудистого резерва очень важны для понимания реакции организма на болезнь сердца.
При описании сердечного резерва необходимо рассмотреть пять факторов: а) венозный кислородный резерв- б) максимальную эффективную частоту сердечных сокращений-
в) резерв ударного объема- г) работу сердца- д) резерв коронарных сосудов. Ниже рассмотрены возможности каждого из этих факторов.
Резервы сердечно-сосудистой системы наиболее напряжены во время физической нагрузки. Тяжесть нагрузки, которая может выполняться на протяжении любого длительного периода времени, очевидно, ограничена максимальной способностью сердечно-сосудистой системы доставлять тканям кислород, поскольку именно он является тем веществом, которое имеется в «запасе» в наименьшем количестве по отношению к степени его утилизации. Количество кислорода, потребляемого тканями, лимитируется величиной минутного объема сердца и количеством кислорода, извлекаемого из каждой порции крови. Другими словами, снабжение тканей кислородом зависит от минутного объема сердца (кровоток в единицу времени) и величины артериовенозной разницы по кислороду.
Взаимосвязь между этими факторами может быть наглядно продемонстрирована при помощи механического насоса (рис. 7.10). В данных условиях количество жидкости, проталкиваемой через систему, определяется ударным объемом и числом ударов в минуту (частотой). Механический насос обычно изгоняет фиксированный объем во время каждого цикла. Общее количество вещества, доставляемого из обменника, в механической системе определяется общим количеством жидкости, протекающей в каждую минуту, и количеством этого вещества, извлекаемым из каждой единицы жидкости, проходящей через обменник. Подобно этому, доставка кислорода к тканям в покое может быть представлена в виде прямоугольника, сторонами которого являются кровоток (минутный объем сердца) и количество кислорода, извлекаемого из каждой порции крови. Так, например, доставка 250 см3 кислорода обычно обеспечивается величиной кровотока, равной 5 л крови, причем из каждого литра извлекается около 50 см3 кислорода. Это эквивалентно артериовенозной разности по кислороду, равной 5 см3 на 100 см3 крови, или 5 об.% (см. рис. 7.10). Теоретически экстракция большего количества кислорода из крови и одновременное пятикратное увеличение минутного объема сердца может увеличить максимальную доставку кислорода не менее, чем в 10 раз (косо заштрихованная область).
РИС. 7.10. НЕДОСТАТОЧНОСТЬ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ И РЕЗЕРВ.
А. Полезная механическая работа насоса в гидравлической системе проявляется в виде продвижения жидкости вперед против напорного давления. Производительность (эффективность) определяется величиной полезной работы на единицу потребления топлива.
Б. В покое доставка кислорода тканям определяется артериовенозной разностью по кислороду и сердечным выбросом (черная область). Максимальная доставка кислорода достигается при большей экстракции и увеличенном сердечном выбросе (заштрихованная область), что соответствует резерву сердечно-сосудистой системы для кислородного снабжения. Остаток кислорода сохраняется в смешанной венозной крови, даже при максимальных уровнях транспорта кислорода.
В. Величина сердечного резерва определяется степенью возможного увеличения сердечного выброса путем большего ударного объема и ускорения сердцебиений (заштрихованная область). Отмечается. что частота сердечных сокращений увеличивается в большей степени, чем ударный объем (см. рис. 7.11).
По традиционным представлениям, возможность обеспечения увеличенной потребности в кислороде при энергичной физической работе приписывается участию трех основных факторов: ударному объему, частоте сердечных сокращений и скорости извлечения кислорода. Представление об относительной доле участия этих трех факторов объединены на рис. 7.11, на котором суммированы данные различных исследователей, полученные путем измерений реакций на различные уровни физической нагрузки у здоровых людей,
участвовавших в 10 сериях экспериментов.
Результаты этого обобщенного материала подтвердили впечатление (создавшееся на основании исследований на собаках) о том, что в пределах широкого диапазона физической нагрузки, от минимальной до достаточно тяжелой, ударный объем изменяется лишь незначительно, и степень его изменения весьма зависит от того, были ли получены контрольные значения, используемые для сравнения, в положении стоя или в положении лежа. 
РИС. 7.П. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗЕРВНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОИ СИСТЕМЫ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ.
А. У здоровых людей средние значения ударного объема остаются исключительно постоянными в пределах широкого диапазона нагрузки, оцениваемой по времени бегания в тредбане. В некоторых случаях, по-видимому, в пределах широкого диапазона нагрузок ударный объем сохранялся постоянным, а в других — ударный объем увеличивался в среднем примерно на 10%. В эти графики включены и данные исследований лиц, ударный объем у которых фактически уменьшался, когда физическая нагрузка становилась более сильной. При максимальных уровнях напряжения ударный объем отчетливо увеличивается, когда частота сердечных сокращений перестает расти.
Б. Имеющиеся данные дают возможность предположить, что у собак ударный объем увеличивается слабо или не увеличивается совсем в пределах широких диапазонов физических нагрузок. Предполагается, что при максимальных уровнях напряжения ударный объем у них увеличивается, как и у человека.
В. Экстракция кислорода прогрессивно увеличивается во время физической нагрузки вплоть до максимума, который может поддерживаться в течение таких же коротких периодов (т. е. 2 7з мин).
Г. Сердечные сокращения ускоряются прогрессивно вплоть до 180 уд/мин, после чего имеется тенденция к стабилизации частоты, сердцебиений, хотя потребление кислорода продолжает расти.
Видео: Таблетки_повышающие_потенцию.
Когда собаки или люди лежат в расслабленном состоянии, размеры желудочков приближаются к максимальным. Если же объект исследования в покое стоит, ударный объем снижается примерно на 20—30%, а уменьшение минутного объема сердца определяется степенью развивающейся тахикардии. Самая минимальная активность в положении стоя (например, попеременное поднимание ног на 2 дюйма (~5 см) от пола, сопровождается быстрым увеличением ударного объема от более низкого, контрольного уровня в покое в положении стоя до уровня, приближающегося к контрольному в положении лежа. Дальнейшее увеличение нагрузки сопровождалось либо небольшим увеличением, либо легким уменьшением ударного объема, что связано главным образом с различной степенью тахикардии у разных людей. Частота сердечных сокращений прогрессивно растет с увеличением нагрузки и соответственно потреблению кислорода (рис. 7.11,Г) вплоть до 180—200 уд/мин. При чрезвычайно тяжелых физических нагрузках, которые здоровые люди могут выдержать лишь в течение нескольких минут, частота сердечных сокращений достигает определенных величин и больше не растет и при этом может наблюдаться значительное увеличение ударного объема. При максимальной нагрузке ударный объем может возрастать в 2— 2,5 раза выше контрольных значений в положении стоя.
Взаимоотношения, демонстрируемые на рис, 7.11, применимы к здоровому человеку. У больных, частота сердечных сокращений которых может возрастать лишь до определенного предела при физической нагрузке, увеличение минутного объема сердца возникает за счет ударного объема. Например, у больных с нарушениями проведения и атриовентрикулярной блокадой частота сердечных сокращений постоянно низкая и увеличение минутного объема сердца у них достигается за счет возрастания ударного объема. У многих тренированных спортсменов частота сокращения сердца в покое низкая вплоть до 40—50 уд/мин и тахикардия во время физической нагрузки много меньше, чем у нетренированных людей при тех же условиях.
Такая брадикардия чаще проявляется у тренированных к бегу на длинные дистанции спортсменов (лыжников и др.), чем у спринтеров
и, по-видимому, является реакцией на длительную потребность в увеличенном минутном объеме крови. Точно так же и при различных болезненных состояниях, требующих длительного поддержания высокого минутного объема, типичной реакцией является увеличение ударного объема (см. обсуждение ниже).
Как видно из рис. 7.11, в пределах всего диапазона потребления кислорода артериовенозная разница по кислороду явно растет. Это является результатом большей экстракции кислорода из крови, быстро протекающей через активно сокращающиеся мышцы, а также из крови, медленно текущей через неактивные ткани, где возникло компенсаторное сужение сосудов. Экстракция кислорода растет по мере увеличения рабочей нагрузки, и при максимальных ее уровнях из крови, проходящей через системные капилляры, извлекается около 75% кислорода. Венозный кислородный резерв может быть использован так полно только в том случае, если увеличивается экстракция кислорода и в сокращающихся и в несокращающихся мышцах.
Венозный кислородный резерв
В главе I было отмечено, что доставка кислорода из крови в ткани зависит от градиента диффузии, определяемого разницей парциальных давлений кислорода в крови и в клетке. Если клетки становятся более активными и поглощают кислород с большей скоростью, парциальное давление кислорода Ог в клетках падает, транспорт его к клеткам ускоряется и из крови будет извлекаться больше кислорода.
Каждые 100 см3 крови, поступающей в капиллярную сеть, содержат примерно 19 см3 кислорода. Различные ткани потребляют разное количество кислорода из крови капилляров. Количество кислорода, извлекаемого из каждой порции крови при ее прохождении через капиллярную сеть, определяется отношением между поглощением кислорода данной тканью и объемом кровотока.
В норме потребление кислорода и кровоток в мозговых сосудах постоянны, поэтому и экстракция кислорода поддерживается относительно неизменной. Кровоток через почки, кожу и неактивные мышцы по сравнению с потреблением кислорода настолько велик, что в венозной крови, оттекающей от этих тканей, остаются большие количества кислорода.
Это связано с тем, что наименее активные ткани извлекают относительно мало кислорода, имеющегося в артериальной крови. В противоположность этому, работающие скелетные мышцы и миокард экстрагируют из крови капилляров более 75% кислорода. Действительно в 100 мл крови, собранной из коронарного синуса или из вен, дренирующих сокращающиеся скелетные мышцы, может содержаться меньше
- мл кислорода (содержание его может быть даже слишком низким для точного измерения). Сужение сосудов в неактивных тканях приводит обычно к шунтированию крови через расширенные капиллярные сети активных мышц. Во время мышечных усилий дополнительная кровь может быть направлена к сокращающимся мышцам из кожи, почек, желудочно-кишечного тракта, селезенки (и так далее). Эти ткани в таком случае утилизируют больше кислорода из притекающей через них крови за счет умеренного снижения внутритканевого напряжения кислорода. Таким образом, увеличение потребления кислорода вызывает обычно увеличение артериовенозной разности по кислороду как в активных, так и в неактивных тканях.
Максимальная эффективная
частота сердечных сокращений
Во время выполнения физической работы, в ответ на увеличение объема кровотока через сердечно-сосудистую систему увеличивается частота сердечных сокращений (тахикардия). При тахикардии укорачиваются главным образом диастолические интервалы, во время которых происходит наполнение сердца кровью. Максимально возможное эффективное увеличение частоты сокращений сердца человека составляет примерно 250% исходной (т. е. от уровня покоя, когда частота равна 70 уд/мин до частоты 170— 180 уд/мин). Оно значительно выше у собак. При дальнейшем увеличении частоты сердечных сокращений укорачивается период быстрого наполнения и ударный объем уменьшается. Тахикардия обеспечивает быстрое увеличение минутного объема сердца, но она влечет за собой потерю эффективности как желудочкового сокращения, так и диастолического наполнения. Кроме того, увеличение минутного объема крови путем чрезмерной тахикардии, ухудшает коронарный кровоток.
Резерв ударного объема
У спокойно лежащих собак левый желудочек функционирует при максимальных или близких к ним размерах, и ударный объем в этих условиях также достигает максимальных уровней. Однако при переходе из положения лежа к положению стоя размеры желудочка уменьшаются, и амплитуда сердечных сокращений также становится меньше (рис. 7.12). В этом случае увеличение ударного объема теоретически может быть достигнуто за счет увеличения диастолического растяжения, или большего систолического выброса (или же посредством увеличения обоих показателей). Другими словами, степень, до которой желудочки могут растягиваться, дополнительно отражает возможности диастолического резерва. Способность увеличивать величину выброса отражает возможности систолического резерва. Оба эти резерва могут быть использованы в различной степени у разных животных (или у одного и того же животного при различных обстоятельствах). Примеры можно видеть на рис. 7.1, 7.3 и 7.4.
В покое, в вертикальном положении, при частоте сердечных сокращений 70 уд/мин при ударном объеме ~80 см3 минутный объем будет равен около 5600 см3/мин. Частота сердечных сокращений может возрасти примерно до 180 уд/мин, а ударный объем может увеличиться путем использования возможностей диастолического и систолического резервов. За счет этих механизмов минутный объем сердца может возрасти в 5 или 6 раз (см. рис. 7.12).
РИС. 7.12. РЕЗЕРВНЫЙ УДАРНЫЙ ОБЪЕМ.
Схематическое представление об изменениях объема желудочков. В положении лежа диастолический объем приблизительно максимальный и ударный объем относительно большой. При вставании диастолический объем желудочков и ударный объем уменьшаются, обеспечивая диастолический и систолический резерв. Во время физической нагрузки любое увеличение ударного объема может быть достигнуто либо путем большего диастолического опорожнения, или же за счет обоих этих механизмов.
Видео: ZDOROVIE
Систолический резервный объем. В конце нормальной систолы значительное количество крови остается в камерах сердца. Увеличение ударного объема за счет использования систолического резервного объема обычно означает усиление сердечных сокращений (рис. 7.13).
Диастолический резервный объем. Степень диастолического наполнения определяется величиной эффективного давления наполнения по отношению к сопротивлению и растяжению стенок желудочков. Сокращению желудочка, начинающемуся при большом диастолическом размере, благоприятствуют: а) большее освобождение энергии (механизм Франка — Старлинга)- б) больший объем выбрасываемой крови на единицу миокардиального укорочения;
РИС. 7.13. ОБЪЕМЫ ЖЕЛУДОЧКОВ ИРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ.
Нормальный минутный объем сердца (сердечный выброс) в покое, около 5 л/мин (темная заштрихованная область), является производным ударного объема (около 70 см3) и частоты сердечных сокращений (около 70 уд/мин). Минутный объем максимально может увеличиться примерно в б раз по сравнению с уровнем покоя (общая заштрихованная поперечными линиями область), если частота сердечных сокращений и ударный объем увеличиваются одновременно. Частота сердечных сокращений может увеличиваться примерно до 180 уд/мин, за счет чего минутный объем сердца обычно увеличивается в 2 7г раза, если уменьшение времени наполнения не снижает ударный объем. Ударный объем также может увеличиться путем использования систолического и диастолического резервных объемов. Количество крови, остающееся в желудочке после максимального сердечного выброса, представляет собой остаточный объем.
в) уменьшенное внутреннее трение (вязкость) внутри миокарда. С другой стороны, радиусы окружностей, описываемых миокардиальными волокнами, увеличиваются и требуется намного большее напряжение миокарда, чтобы вызвать эквивалентное увеличение внутрижелудочкового давления во время изгнания (соответственно формуле P = T/R). (Факторы, определяющие степень диастолического растяжения, детально обсуждались в главе III.) По-видимому, при большем диастолическом (и систолическом) размерах сердце функционирует с большей производительностью. Однако вопрос о производительности должен рассматриваться с точки зрения количества осуществленной полезной работы относительно количества потребляемого миокардом топлива (утилизация кислорода).
