Взаимоотношение между площадью поперечного сечения сосудов - динамика сердечно-сосудистой системы
ВЗАИМООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ПЛОЩАДЬЮ ПОПЕРЕЧНОГО СЕЧЕНИЯ СОСУДОВ, СКОРОСТЬЮ КРОВОТОКА И СОСУДИСТЫМ СОПРОТИВЛЕНИЕМ
Влияние уменьшения калибра одного сосуда совершенно иное, нежели соответствующее уменьшение многих сосудистых ветвей. Различие представлено схематически на рис. 1.7. Сужение участка в одном сосуде вызывает повышение сопротивления, падение давления на единицу длины и резкое возрастание скорости кровотока, так как тот же объем жидкости, текущий через большой сегмент, должен пройти и через узкий сегмент. В противоположность этому скорость кровотока, сопротивление току и градиент давления на единицу длины значительно снижаются, если жидкость протекает через область с резко возросшим поперечным сечением (рис. 1.7,Б). Кровь нагнетается сердцем в разветвляющуюся сосудистую систему с уменьшающимся калибром сосудов, но возрастающим общим поперечным сечением. Можно изобразить среднюю часть этой системы, наполненную плотным пакетом капиллярных сосудов так, как это представлено на рис. 1.7,В. В этом случае скорость кровотока может постепенно падать, если поперечное суммарное сечение сосудистой системы увеличивается, но сопротивление кровотоку, как и градиент давления, растет вследствие возрастания трения при течении жидкости через маленькие по длине, но обладающие чрезвычайно малым калибром трубки. Именно такого типа течение жидкости и наблюдается в сосудистой системе на участке микроциркуляции, как это показано на рис. 1.4 и 1.6.
ФУНКЦИИ АРТЕРИЙ БОЛЬШОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ
Артерии большого круга кровообращения представляют собой резервуар жидкости с высоким давлением, имеющий эластические стенки. При сокращении левого желудочка порция крови быстро выбрасывается в аорту, что по мере возрастания артериального давления вызывает значительное расширение сосудистого русла. При расслаблении желудочка
РИС. 1.7.
ГИДРОСТАТИЧЕСКОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ В ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНО СОЕДИНЕННЫХ ТРУБКАХ РАЗЛИЧНОГО КАЛИБРА.
А. Местное сужение сосуда вызывает повышение скорости тока жидкости, увеличение сопротивления и перепада давлений.
Б. Местное расширение сосуда приводит к уменьшению скорости течения, гидравлического сопротивления и перепада давлений.
В. При течении жидкости через расширенный участок сосуда, заполненный большим количеством очень тонких трубок, возникает резкое повышение сопротивления и перепада давлений, но одновременное замедление течения.
приток крови прекращается, но напряжение сосудистых стенок продолжает проталкивать кровь через периферические капилляры. Артериальное давление прогрессивно падает вплоть до следующей систолы желудочков. Благодаря этому артериальное давление колеблется, становясь то менее, то более высоким, но среднее артериальное давление равно при этом примерно 90 мм рт. ст. и сохраняется постоянным (см. также главы 4 и 5). Выброс крови из левого желудочка приводит к резкому ускорению кровотока в артериальной системе, которое охватывает большой по длине столб крови. Если бы артериальная система имела очень ригидные стенки, то давление в ней во время систолы желудочка поднималось бы до очень больших
величин, а между систолами падало до нуля. Однако высокая растяжимость стенок аорты служит демпфером, предотвращающим повышение давления, подобно тому как компрессионная камера предотвращает резкое повышение давления при работе гидравлической помпы (рис. 1.8,Б). Роль артерий в регуляции артериального давления будет обсуждаться ниже (в главе 5). Повышение давления в эластических трубках вызывает усиление напряжения их стенок. Увеличение внутреннего давления (давления внутри трубок) может быть вызвано четырьмя способами: а) повышением растяжения в связи с необходимостью вместить дополнительный объем жидкости- б) активным сокращением стенок без изменений
РИС. 1.8. ДУГА АОРТЫ КАК КОМПРЕССИОННАЯ КАМЕРА.
А. Эластическая стенка аорты, растягиваясь
при выбросе крови сердцем во время систолы, накапливает энергию, которая освобождается во время диастолы.
Б. Воздух в компрессионной камере сжимается при нагнетании жидкости поршнем и, расширяясь во время обратного хода поршня, смягчает (демпфирует, погашает) величину колебаний давления и скорости потока.
объема трубки- в) внешним сдавливанием- г) гидростатическим эффектом (весом столба жидкости).
Если бы стенки артерий были идеально эластичными, то взаимоотношение между давлением и объемом было бы постоянным. Другими словами, до тех пор, пока артериальное давление оставалось бы неизменным, неизменным должен был бы быть и объем крови в артериальной системе. Однако известно, что калибр артерий в организме может значительно уменьшаться (например, при местном воздействии адреналина). Действительный объем и значимость активной констрикции артерий неизвестны. В общем, артериальная система, как полагают, сохраняет относительно постоянный объем до тех пор, пока артериальное давление остается постоянным (см. рис. 1.3,Е и 1.6, Б).
Относительно малое повышение объема жидкости в артериальной системе вызывает значительное изменение давления. Так, например, артериальная пульсовая волна, представляющая собой значительное колебание давления в артериях, возникает при выбросе в конец артериальной системы всего лишь около 80 мл крови. В противоположность этому подобное количество крови, вытекая из венозной системы (что наблюдается при каждом сердечном цикле), вызывает колебание давления в венах всего лишь на несколько миллиметров. Это отражает принципиальные различия между артериальным резервуаром высокого давления (сохраняющим относительно постоянный объем) и значительно изменяющимся в объеме венозным резервуаром низкого давления крови.
Напряжение сосудистых стенок,
возникающее при их растяжении
Стенки больших артерий и вен настолько толсты и прочны, что их можно разорвать, лишь повышая давление до тысяч миллиметров ртутного столба. Но расположенные между артериями и венами капилляры обладают исключительно малым диаметром и слабыми стенками. Капиллярные стенки образованы только одиночным слоем тонких эндотелиальных клеток. Толщина стенок капилляра достигает 1 мкм (или еще меньше), что намного меньше диаметра красного кровяного шарика (см. рис. 1.10). Эндотелиальные клетки, примыкая друг к другу своими краями, формируют маленький цилиндрический канал. Эндотелий капилляров очень хорошо деформируется и растягивается даже при крайне небольшом напряжении. Как показали исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, соединения между концами эндотелиальных клеток являются очень нежными образованиями. Тонкие стенки и малый калибр капилляров способствуют быстрой диффузии различных веществ из крови в ткани и обратно. Нежная стенка капилляров выдерживает давление около 20—30 мм рт. ст. на уровне сердца и более чем 100 мм рт. ст. в нижних конечностях (при вертикальном положении тела). Кажется трудно понять, каким образом капиллярная стенка может выдержать внутреннее давление в капилляре до 300 мм рт. ст. в некоторых экстремальных условиях. Однако это оказывается возможным именно вследствие малого калибра этих сосудов.
Взаимоотношение между давлением сосудистых стенок и калибром сосудов
РИС. 1.9. ВЗАИМООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ
ДАВЛЕНИЕМ, НАПРЯЖЕНИЕМ СТЕНОК И РАДИУСОМ ПОЛЫХ ОРГАНОВ.
А. Внутреннее давление во всех участках баллона, в который накачали воздух, одинаково. Однако, если стенки баллона растянуты неравномерно (частично), напряжение стенок неодинаково. Оно намного больше в растянутом участке по сравнению с нерастянутым ввиду значительно большего радиуса этого участка. Если радиус возрастает, напряжение стенки должно возрастать, чтобы выдержать давление.
Б. Вследствие огромной разницы в радиусе напряжение стенок аорты в 10 000 раз превышает напряжение стенок капилляра при близких величинах давления в сосуде.
*Конечно, причина смерти при эмболии не сводится только к этому. Главная причина связана с возникновением шока вследствие раздражения рецепторов малого круга кровообращения. — Примеч. ред.
Указанные взаимоотношения можно проиллюстрировать, в частности, опытом с раздуванием резинового баллона (рис. 1.9). При постепенном нагнетании воздуха средняя часть его приобретает большой диаметр и стенки в этой области оказываются подверженными резкому напряжению. В то же время на полюсах баллона напряжение остается небольшим и резина в этом участке может быть легко смещена внутрь даже при небольшом надавливании извне. Это общепринятый пример иллюстрации закона Лапласа
Т = р*R,
который гласит, что напряжение стенок полого цилиндра прямо пропорционально радиусу цилиндра и величине давления внутри его. Burton [4], применив этот закон к сердечно-сосудистой системе, определил, что в аорте с радиусом 1,3 см давление, крови 100 мм рт. ст. вызывает напряжение стенки, равное 170 000 дин/см (см. рис. 1.9). В противоположность этому капилляры радиусом около 4 мкм выдерживают давление около 30 мм рт. ст. при напряжении их стенок только 16 дии/см. Другими словами, давление в аорте только в 3 или 4 раза больше, чем в капиллярах- в то же время радиус аорты в 3000 раз больше. Следовательно, напряжение стенок аорты примерно в 10 000 раз больше, чем стенки капилляров. В трубках весьма малого калибра отмечается очень маленькое напряжение стенок, что позволяет нм выдержать высокое внутреннее давление. Благодаря этому стенка капилляров может быть очень тонкой, и таким образом расстояние диффузии от центральной порции капиллярной крови до наружной поверхности капилляров является очень коротким. Эта физическая закономерность чрезвычайно важна для обеспечения основной функции капилляров.
