Изменение распределения крови в периферическом сосудистом русле при вставании - динамика сердечно-сосудистой системы
Когда здоровый человек меняет положение лежа на вертикальное, кровоток через сосудистое русло брюшной полости и нижние конечности уменьшается (рис. 6.15). Например, в группе людей вычисленный кровоток через печень уменьшался в среднем от 1713 до 1070 см3 в минуту [25]. Кровоток через кисть руки быстро уменьшается и затем несколько поднимается, достигая среднего уровня чуть ниже того, который регистрировался в положении лежа. Кровоток через голени значительно уменьшается. Содержание кислорода в крови бедренной вены снижается, свидетельствуя о том, что утилизируется гораздо большая часть кислородного резерва. Наиболее заметное уменьшение кровотока через почечную и верхнюю брыжеечную артерию выявлялось, когда собаки (см. рис. 4.17) стояли на задних лапах с туловищем, расположенным вертикально. Согласно недавно полученным данным, артериовенозная разность по кислороду в крови, проходящей через голень, увеличивается вдвое, и экстракция кислорода из крови возрастает на эту величину, даже если нога не несет никакой нагрузки.
рис. 6.15. ортостатический эффект.
Схематическое представление о распределении крови и кровотока, когда человек стоит. Количество крови в легких и сердце уменьшается, а в ногах увеличивается. Кровоток через ноги и сердечный выброс уменьшаются. Поглощение кислорода из крови, протекающей через ноги, неизбежно становится более полным.
Теоретически нетрудно представить, что в нижних конечностях должно происходить сужение сосудов. В вертикальном положении за счет гидростатического давления поднимается давление и в артериях и в венах ног. Увеличение давления в артериях, артериолах, капиллярах и венулах от 50 до 90 мм рт. ст. привело бы к растяжению всех этих сосудов, вызывая пассивную вазодилатацию на всем протяжении этого сосудистого ложа, если бы этой тенденции не противостояла активная вазоконстрикция. Последняя могла бы также привести к уменьшению скорости фильтрации жидкости через капилляры нижних конечностей. Если в положении стоя человек двигает ногами, как при ходьбе, венозное давление в нижних конечностях значительно снижается благодаря насосному действию мышц (см. рис. 6.7). При этих условиях градиент давления от артерий к венам может внезапно увеличиться от 90 до 140 мм рт. ст. Это увеличение должно вызвать значительное усиление кровотока через сосуды ног. Ускорение в результате этого оттока крови из артериальной системы наряду с уменьшением ударного объема (см. рис. 6.13 и 6.14) может привести к резкому падению системного артериального давления, если своевременно не возникает сужения периферических сосудов. При значительном снижении системного артериального давления во время вставания может наступить потеря сознания.
Последовательность постуральных реакций во времени
Реакции, отраженные на рис. 6.15, не способны осуществить быстрые процессы компенсации и не могут предотвратить резкого падения системного артериального давления. В положении стоя значительно увеличивается гидростатическое давление в кровеносных сосудах нижней части тела, что должно вызвать их растяжение и уменьшение периферического сопротивления одновременно со снижением минутного объема. Когда уменьшаются и центральный объем крови, и сердечные объемы, минутный объем крови снижается примерно на 20—30%. Уменьшение минутного объема наряду со снижением периферического сопротивления могло бы привести к резкому падению артериального давления, если бы одновременно не возникала рефлекторная вазоконстрикция. При измерениях системного артериального давления у здоровых людей не обнаруживается значительного изменения его даже в самом начале пассивного перемещения тела из горизонтального положения в вертикальное на ортостоле, где действие мышечного насоса ног минимально или отсутствует. Чтобы изучить временные отношения интегрированного ответа на пассивное поднимание до 60°, Stegall и автор настоящих строк регистрировали реакции сердечнососудистой системы, как показано на рис. 6.16, в группе из шести здоровых людей. Изучение хода изменений венозного давления и объема конечностей (рис. 6.16, А) выявляет быстрое, но слабое уменьшение объема рук (10—30 мл) и значительное падение венозного давления в предплечье, тогда как объем ноги (по данным плетизмографии) увеличивается очень быстро- примерно на 200 мл в течение 10—15 с и еще на 50 мл к концу 1-й минуты. На всех кривых окружности ноги первичный артефакт выявляется в связи с явным провисанием тканей. Увеличение окружности, обусловленное набуханием, начиналось сразу вслед за артефактом. Наибольшие изменения выявились в верхней части икры. Вычисления по показателям датчиков, измеряющих окружности, показали, что около 130 мл крови накапливается в бедре и около 80 мл в икре, что составляет 80—90% от общего увеличения объема конечности, выявленного плетизмографически.
РИС. 6.16. ИЗМЕНЕНИЯ ВЕНОЗНОГО ДАВЛЕНИЯ, ОБЪЕМА КРОВИ И КРОВОТОКА ВО ВРЕМЯ ПАССИВНОГО ИЗМЕНЕНИЯ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕЛА В ПРОСТРАНСТВЕ.
А. Изменения венозного давления, объемов руки и ноги и окружности ноги на четырех уровнях во время пассивного отклонения тела вверх на 60е от горизонтального положения. Первичный направленный вниз спайк на кривых окружности представляет собой заметное на глаз провисание тканей.
Б. Изменения кровотока в подмышечной и бедренной артериях, зарегистрированные ультразвуковыми допплеровскими флоуметрами- окружность предплечья изменяется при периодической венозной окклюзии, кровоток через палец и частота сердечных сокращений во время пассивного отклонения на 60° похожи на те, которые показаны в части А рисунка.
Остающиеся 10—20%, вероятно, приходятся на долю стопы. При возвращении в горизонтальное положение кровь быстро оттекает от ног, достигая уровня, имевшего место до подъема, в течение 15—20 с. Кровяное давление, неоднократно измеряемое сфигмоманометром, на протяжении всего времени поддерживалось на уровнях, лишь на несколько мм рт. ст. отличавшихся от величины давления до отклонения тела.
Изменения кровотока во время пассивного подъема тела представлены на рис. 6.16, Б. Мгновенная скорость кровотока в подмышечной и бедренной артериях (регистрируемая ультразвуковым допплеровским флоуметром) очень быстро уменьшалась и интегрированная скорость кровотока (связанная с объемом кровотока за 5 с) также падала примерно на 1/3 и 1/2 в течение примерно 10—15 с, указывая на чрезвычайно быструю констрикцию сосудов руки и ноги. Уменьшение кровотока подтверждалось данными венозной окклюзионной плетизмографии (осуществляемой с помощью датчика, измеряющего окружность), согласно которым вычисленный кровоток в предплечье уменьшался от 4,4 до 2,2 м/мин/100 мм. Изотермальный датчик кожного кровотока в пальце также показал начальное уменьшение во время первой части подъема тела. При достижении вертикального положения частота сердечных сокращений постепенно поднималась приблизительно от 75 до 90 уд/мин. При возвращении в горизонтальное положение частота сердечных сокращений резко падала до уровня ниже контрольного в течение одного или двух ударов.
Общий результат изменений, наблюдаемых на рис. 6.16, А, Б, доказывает наличие процессов чрезвычайно быстрой и эффективной компенсации, нивелирующей сдвиги, вызванные перемещением крови, которая осуществляется путем вазоконстрикции и уменьшения периферического кровотока (необходимых для сохранения уровня артериального давления). В тех случаях, когда компенсаторная вазоконстрикция задерживается или степень ее развития недостаточна, артериальное давление падает, и человек ощущает головокружение или падает в обморок. Это является основным функциональным расстройством при так называемой ортостатической гипотонии, детально описанной в части II этой главы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В положении стоя у взрослого человека среднего роста артериальное и венозное давления, регистрируемые на уровне голеностопного сустава, на 85 мм рт. ст. выше, чем давление у лежащего горизонтально человека. Разница между давлениями в артериях и венах остается неизменной. Сообщалось, что минутный объем уменьшается при расслабленном состоянии в положении стоя, а не в положении лежа. Основное изменение кровообращения, вызываемое гидростатическим давлением — увеличение капиллярного давления в нижних конечностях и перемещение крови в них.
Изменение положения тела не оказывает никакого функционального влияния на сосудистую сеть спинномозговой полости и глаза и, вероятно, на сосудистую сеть в костях, поскольку экстраваскулярное давление в этих областях точно уравновешивает венозное давление.
Сокращение мышц ног во время ходьбы приводит в действие так называемый мышечный насосный механизм, который оказывает три влияния: а) с началом мышечных сокращений кровь перемещается из вен ноги благодаря наружной компрессии их- б) давление в венах и капиллярах в нижних конечностях удерживается на более низких уровнях во время активного хождения-
в) разница между давлением в артериях и венах увеличивается, так что кровоток через капилляры в вены мог бы возрасти, если бы артериальный тонус оставался неизменным. Количество крови, протекающей через вены, зависит от скорости кровотока через капилляры.
Наружное давление, обеспечиваемое гидростатическим столбом брюшных органов, стремится уравновесить гидростатическое давление крови в венах брюшной полости. За счет этого механизма обширное венозное русло брюшной полости в значительной степени защищено от растяжения при увеличении венозного давления, возникающего в вертикальном положении. Отрицательное давление в грудной полости способствует движению крови от брюшной полости к грудной клетке. Сокращение диафрагмы может увеличивать внутрибрюшное и уменьшать внутригрудное давление.
Эффективное, или трансмуральное, давление в грудных венах, предсердиях и желудочках выше, чем давление, регистрируемое снаружи, потому что отрицательное давление действует как растягивающая сила. Давление наполнения правого желудочка в норме поддерживается на очень низких и постоянных уровнях путем регуляции емкости системы венозного резервуара, с помощью которой компенсируются изменения кровотока и общего объема крови.