Структура и функция капилляров - динамика сердечно-сосудистой системы
Главный участок, на котором происходит существенное падение величины артериального давления, находится перед капиллярами и представляет собой область, сопротивление которой может регулироваться. Наряду с этим необходим значительный перепад давления вдоль капилляра для того, чтобы обеспечить течение крови при весьма малом калибре этих сосудов. Скорость кровотока в капиллярах намного меньше, чем в других частях сосудистого русла, благодаря огромной площади суммарного поперечного сечения капилляров. Вследствие этой же причины и общая поверхность капилляров является достаточно большой, в том числе и по отношению к количеству крови в каждом капилляре и по отношению к общему объему капиллярного русла. Проходя по капиллярам, кровь очень тесно соприкасается с экстраваскулярными тканевыми пространствами, что создает благоприятные условия для быстрого обмена веществ, осуществляющегося путем диффузии.
РИС. 1.10. ТОНКАЯ СТРУКТУРА КАПИЛЛЯРА.
(Р) на верхней части рисунка. Экстраваскулярные пространства заполнены межклеточной жидкостью (CF).
Б. Капилляры сформированы клетками эндотелия, соединенными между собой «межклеточным цементом» и формирующими трубку. По-видимому, вода, газы, маленькие органические молекулы и, возможно, некоторые электролиты проходят через эндотелиальные клетки. В основном капиллярный обмен осуществляется, по-видимому, через межклеточный цемент (см. текст). Полагают, что клеточные элементы крови могут проходить через поры между клетками эндотелия.
А. Капилляры представляют собой цилиндрические трубки, стенки которых состоят из одного слоя эндотелиальных клеток (Е), соединенных своими краями (J). Диаметр капилляра примерно такой же, как и у эритроцита (R). Везикулы (V) представляют собой кольцеобразные структуры, выраженные лучше у поверхности клеток. Они играют важную роль в транспорте веществ через капнллярную стенку. На рисунке представлен капилляр миокарда (М), что видно из среза
Ионы и маленькие молекулы диффундируют вдоль капиллярной стенки с удивительной скоростью. Flexner с сотр. [5, 6] изучали эту проблему с помощью радиоактивных индикаторов и пришли к заключению, что 60% натрия в плазме обмениваются с экстраваскулярным натрием в течение 1 мин. Подобно этому 64% хлоридов плазмы и 140% воды также обмениваются в течение каждой минуты. Используя более точные количественные методы, Papenheimer и сотр. [7] наблюдали, что масса воды и жирорастворимых молекул обменивается в 200 раз быстрее по сравнению с тем, что предполагали Flexner и сотр. (см. также главу 4). Они нашли, что область, в которой капиллярная стенка способна пропустить частицы размером с молекулу воды, занимает меньше чем 0,2% общей поверхности капилляров. Ультрамикроскопические отверстия или поры капиллярной стенки имеют диаметр около 3 нм, что достаточно для того, чтобы обеспечить диффузию нерастворимых в жирах молекул, имеющих размеры, колеблющиеся от размеров молекулы хлорида натрия до размеров молекулы гемоглобина. Именно это дает возможность понять, почему величина
указанных пор действительно равна в среднем 2,4 нм. Поверхность, которую занимают поры, является весьма небольшой, так как поры располагаются лишь в пространствах между соседними эндотелиальными клетками. Жирорастворимые молекулы могут диффундировать через толщу клеток эндотелия капилляров. Диффузия же кислорода и углекислого газа может осуществляться через любые участки капиллярной стенки.
Структура капиллярных стенок
Видео: Почистить собственную Душу 20050115 Грабовой Г П
Эндотелиальные клетки, напоминающие по очертаниям яйца в яичнице глазунья, имеют толщину около 1 мкм, за исключением места, где расположено ядро (рис. 1.10,Б). В соответствий с прежними представлениями эти клетки соединены друг с другом субстанцией, которую называют межклеточным цементом. Он представляет собой цепи молекул, образующие мостики в щелях между прилегающими клетками. Расстояние между этими молекулами образует подобие решета в капиллярной стенке и соответствует порам, описанным ранее.
Количество и размеры капилляров не могут не вызывать удивления. Хотя и предполагают, что данные Крога несколько преувеличены, все же они близки к истине (Majno[8]). «Необходимо некое напряжение воображения, чтобы представить себе, как на площади, величина которой не больше, чем поперечное сечение обычной иголки, располагается около 700 параллельных трубок, несущих кровь, а также около 200 мышечных волокон». Основываясь на данных световой микроскопии, предполагали существование нескольких путей или способов движения молекул и частиц из крови через капиллярную стенку в межклеточное пространство в различных тканях (рис. 1.10,Б). Проникновение через эндотелиальные клетки признавалось обычным путем движения малых молекул, растворимых в жирах, подобно тому как через нее проникают молекулы кислорода, углекислого газа и воды. Прохождение других веществ (включая малые неорганические и органические молекулы и белки) через мембрану клеток считалось крайне трудным. Допускалась возможность проникновения их только через соединения между клетками, т. е. через межклеточные щели эндотелия. Схематические представления, приведенные на рис. 1.10,Б, отражают особенности структуры и сложность строения капилляров в различных тканях тела (см. также главу 4). В последнее время, когда электронная микроскопия стала практически доступной для многих лабораторий, функциональная анатомия капиллярных стенок подверглась особенно тщательному изучению. Наши представления в этой области были пересмотрены Majno [8] и Cotran [9].
Функциональные аспекты процессов обмена в капиллярах были всесторонне рассмотрены Landis и Рарpenheimer [10]. При этом было показано, что, несмотря на огромную поверхность миллионов капиллярных стенок и на очень тонкую эндотелиальную мембрану, прохождение большинства молекул через эндотелиальные клетки осуществляется с большими трудностями. Вода, ионы и молекулы плазмы, сравнительно мало растворимые в жирах, задерживаются мембраной эндотелиальных клеток. Однако, несмотря на это, обмен всех этих молекул между кровью и тканями осуществляется весьма эффективно и быстро. Это объясняли тем, что нерастворимые в жирах вещества легко диффундируют через межклеточные соединения (см. рис. 1.10,Б). На протяжении многих лет допускалось существование в межклеточных соединениях мельчайших отверстий, или пор, через которые и мог осуществляться обмен указанных молекул. Эта общепринятая точка зрения была подвергнута ревизии в последнее время, когда на помощь исследователям пришел электронный микроскоп, который помог выявить тонкую структуру капилляров. Электронные микрофотографии опровергли представление о существовании пор и отверстий в соединениях между клетками эндотелия и показали, что линии их соединений анатомически представляют собой нексусы, т. е. тесные соединения (см. рис. 1.10). В дополнение к этому выявлено, что эндотелиальные клетки содержат большое количество круглых теней или везикул, которые рассматриваются как потенциальный механизм для активного транспорта прямо через клетки путем процесса, названного пиноцитозом. В дополнение к этой концепции найдено, что вакуоли могут формироваться из эндотелиальной мембраны, которая окружает малые порции плазмы или внеклеточной жидкости. Эти везикулы могут двигаться через эндотелиальные клетки сквозь их протоплазму на противоположную сторону клетки и освобождать там свое содержимое.
В течение последующих лет было выявлено несколько путей транспорта веществ через стенку капилляров, как показано на рис. 1.11. Это следующие пути: 1) прямой проход веществ через эндотелиальные клетки;
- движение везикул- 3) выбрасывание из одного везикула в другой- 4) проход вдоль линии соединений эндотелиальных клеток в участках, окружающих нексусы- 5) диффузия через тонкую стенку эндотелиальных клеток- 6) прохождение веществ через специальные каналы.
Указанная проблема подверглась всестороннему изучению с помощью электронного микроскопа. Это позволило выявить, что пероксидаза с молекулярным весом 40 000 проходит непосредственно в область нексусов и распределяется вдоль всей их линии. Механизмы проникновения больших молекул и частиц, для которых ранее предполагалось необходимым существование пор от 2,5 до 50 нм, которые, как полагали, могли открываться и закрываться, все еще не выяснены. Предположение о подобных больших порах в капиллярной стенке могло бы удовлетворительно объяснить условия диффузии в капиллярах, однако само существование этих пор все еще остается гипотетичным.
РИС. 1.11. ПРЕЖНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ ПРОНИЦАЕМОСТИ СТЕНКИ КАПИЛЛЯРА.
Шесть возможных путей транспорта через непрерывный эндотелий капилляров. 1 — прямой путь в основном для газов, воды и веществ, растворяющихся в жирах- 2 —транспорт с помощью везикул- 3—везикулы, сообщающиеся одна с другой- 4 — проходы в местах соединения клеток эндотелия- 5 —диффузия через клетку в сочетании с путем через место контакта клетки эндотелия- 6—транспорт посредством везикул в сочетании с путем через место контакта клеток эндотелия (по Hdb. of Physiol., Sect. 2: Circulation, vol. II W. F. Hamilton, P. Dow, eds. Washington, D. C. American Phisiol. Society, 1965).
Во многих тканях капилляры окружены или погружены в слой клеток, образующий ретикулярную фиброзную мембрану (см. также главу 4). Эта ретикулярная мембрана формирует линию демаркации между периваскулярным пространством и желатинозным матриксом в межклеточном пространстве.
Перикапиллярный футляр обеспечивает механическую прочность капилляров. Гиалуронидаза, нанесенная на брыжейку лягушки, мгновенно вызывает микроскопические петехиальные геморрагии, размягчая этот соединительнотканный периваскулярный футляр. В течение долгого времени признавалось, что повышение проницаемости капилляров может наблюдаться и без усиления ломкости капиллярной стенки (характерной для разрыва капилляров и появления петехиальных геморрагий). Предполагалось, что лишь капиллярный эндотелий определяет состояние проницаемости, в то время как периваскулярная мембрана обеспечивает механическую прочность капилляров.
Электронная микроскопия выявила существенные различия в структуре капилляров специализированных тканей тела. Наблюдения Luft и Hechter [12] свидетельствуют о том, что необходимо проявлять максимальную осторожность при попытках интерпретации картин, отражающих функциональную структуру капилляров, выявленных с помощью электронного микроскопа. Если фиксировать надпочечники быка в течение 1 или 2 ч после смерти животного, то в капиллярах органа выявляются отверстия. Однако, если таким же образом фиксировать надпочечники, перфузируемые согретой и оксигенированной бычьей кровью в течение 1 ч или 2 ч, то выявить какие-либо отверстия в капиллярной стенке не удается. Таким образом, структура капилляров является лабильной и может изменяться при различных условиях, включая метод подготовки материала для исследований.
Обмен воды в капиллярах
Молекулы воды, как известно, могут двигаться из капилляра и обратно с большой скоростью, осуществляя обмен между кровью и тканевой жидкостью. А так как давление внутри капилляра значительно больше, чем снаружи, то возникает вопрос: почему же вода остается в кровяном русле, а не выходит в ткани? Обмен жидкости через капиллярную стенку описан Starling [13]:
Во второй лекции я обращал Ваше внимание на тот факт, что не проникающие через стенку капилляра части сыворотки крови, главным образом белки, способны повышать осмотическое давление и благодаря этому притягивать воду, причем каждый процент белка сыворотки крови создает около 4 мм рт. ст. осмотического давления. В целом плазма крови, содержащая от 6 до 8% белков, может, следовательно, развивать осмотическое давление от 25 до 30 мм рт. ст. ио сравнению с изотоническим раствором солей. Важность этого состоит в том, что, хотя осмотическое давление белков плазмы крови незначительно по сравнению с таковым раствора солей, но может быть по величине сравнимо с давлением крови в капилляре (см. рис. 1.12)- а так как давление в капиллярах является главным фактором, определяющим продукцию межклеточной жидкости, разница между осмотическим давлением белков плазмы и гидростатическим давлением крови в капилляре определяет переход жидкости крови в ткани и всасывание ее из тканей в кровь. Степень осмотической абсорбции экстраваскулярной жидкости в кровяное русло пропорциональна силам, приводящим к образованию этой жидкости, и, таким образом, существует баланс между гидростатическим давлением крови в капиллярах и осмотическим притяжением жидкости из тканей в кровь. Повышение капиллярного давления ведет к увеличению транссудации, кровь становится более концентрированной до тех пор, пока не установится равновесие на более высоком уровне, и при этом более разведенная жидкость из тканевых пространств подвергается усиленной абсорбции, чтобы восстановить баланс, восстановить равновесие с повысившимся капиллярным давлением. При уменьшении капиллярного давления начинает преобладать осмотическая абсорбция солевого раствора из клеточной жидкости. Это приводит к увеличению в ней концентрации белков, и всасывание жидкости прекращается тогда, когда осмотическое давление белков плазмы крови становится равным уменьшившемуся капиллярному гидростатическому давлению.
Рис. 1.12. ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ ЖИДКОСТЕЙ ТЕЛА.
- Если два раствора с различной концентрацией разделены полупроницаемой мембраной, жидкость перемещается из зоны с низкой концентрацией в зону с высокой концентрацией.
Б. Осмотическое равновесие возникает в случае, если гидростатическое давление вертикального столба жидкости станет равным осмотическому давлению более концентрированного раствора.
- Общее осмотическое давление любых жидкостей тела равно около 7.9 атм (в случае выравнивания давлений с чистой водой). Это давление соответствует вертикальному столбу 0,9% раствора NaCl, равному по высоте 20-этажному дому.
Видео: БИОЛОГИЯ 11 класс
Г. В случае, если два раствора соединены проницаемой мембраной, разницы осмотических давлений не возникает из-за выравнивания концентраций обоих растворов. Вследствие этого огромное потенциальное осмотическое давление жидкостей тела полностью уравновешено с осмотическим давлением жидкой части всех клеток и тканей.
Д. Так как стенки капилляров проницаемы для всех растворенных в плазме веществ, кроме белков, осмотическое давление плазмы определяется концентрацией белков и равно, примерно, 25 мл рт. ст. Его принято называть онкотическим давлением.
В соответствии с этой гипотезой фильтрация или реабсорбция жидкости через капиллярную стенку зависит от взаимодействия четырех сил: а) гидростатического давления крови в капиллярах- б) гидростатического давления тканевой жидкости- в) осмотического давления плазмы крови- г) осмотического давления тканевой жидкости.
Природа и значение осмотического давления схематически представлены иа рис. 1.12. Отношение между диффузией и осмотическим давлением в водопроницаемых мембранах показано на рис. 1.12,А и Б. Тканевая жидкость содержит много различных веществ в виде растворов и имеет общий осмотический эквивалент, равный таковому у 0,9% раствора хлорида натрия. Скрытые силы диффузии настолько большие (см. рис. 1.12,Б), что в случае, если имеется полупроницаемая мембрана, способная пропускать или задерживать молекулы растворенных веществ, возникающее при этом осмотическое давление становится огромным. Осмотическое давление плазмы существует вследствие более высокой концентрации белков в плазме крови по сравнению с концентрацией их в межклеточной жидкости. Разность между гидростатическим давлением в капиллярах и давлением тканевой жидкости может быть названа эффективным капиллярным или фильтрационным давлением. Разность между осмотическим давлением плазмы крови и тканевой жидкости обозначают как эффективное осмотическое давление плазмы
РИС. 1.13. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ОБМЕН ЖИДКОСТИ В КАПИЛЛЯРАХ.
Эффективное онкотическое давление плазмы крови определяется разницей концентрации белков в плазме и в тканевой жидкости. Эффективное капиллярное давление представляет собой разницу гидростатического давления крови в капилляре и тканевой жидкости. Разница этих давлений способствует выходу воды из кровяного русла в ткани в артериальном конце капилляра и всасыванию ее в кровь в венозном конце капилляра. Однако такие точные взаимоотношения являются скорее исключением, нежели правилом.
Максимальное эффективное осмотическое давление плазмы, равное примерно 30 мм рт. ст., существует в областях, в которых стенка капилляров непроницаема для белков. Среднее эффективное капиллярное давление в тканях, расположенных на уровне сердца, равно примерно той же величине. В соответствии с гипотезой Старлинга при этом должен возникнуть баланс между фильтрацией и реабсорбцией. В этом случае не должно наблюдаться избытка фильтрации и не может образовываться лимфа (рис. 1.13).
Различные уровни колебания капиллярного давления
Большинство наблюдений, подтверждающих гипотезу Старлинга, было произведено в экспериментах с изучением капилляров на уровне сердца у мелких животных [14]. Эти наблюдения показали, что фильтрация может преобладать лишь в областях, в которых наблюдается возрастание внутрикапиллярного давления без соответствующего повышения внутритканевого давления.
Жидкость течет из области с более высоким давлением в область с более низким давлением и, таким образом, давление в периферических венах равно примерно уровню минимального капиллярного давления в каждой капиллярной сети. Подобно этому приток крови к сердцу определяется уровнем давления в устье полых вен. Отсюда следует, что капиллярное давление может изменяться при изменении либо местного венозного давления, либо диастолического давления в правом желудочке. Движение жидкости через капиллярную стенку из крови в ткани и из тканей в кровь зависит от действий многих факторов. Так, например, когда человек принимает вертикальное положение, величина столба крови, вызывающего гидростатическое давление, увеличивается и соответственно с этим растет внутрикапиллярное давление без одновременного повышения давления тканевой жидкости. Это увеличивает выход воды из крови в тканевую жидкость, что в конце концов приводит к уравновешиванию внутрикапиллярного и внекапиллярного давления. Эта проблема рассматривается в главе 6.
Проницаемость капилляров различных тканей
Эффективное осмотическое давление плазмы резко снижается в капиллярах, стенка которых проницаема для белков. Исследования концентрации белков лимфы, оттекающей от различных областей тела, свидетельствуют о том, что проницаемость капиллярной стенки для белков не одинакова. Так, например, лимфа, оттекающая от кожи и соединительной ткани, содержит меньше чем 1 % белков. Лимфа, оттекающая от сердца, легких, кишечника и почек, обычно содержит 3—4% белков, лимфа печени может содержать более чем 6% белков, в то время как концентрация их в плазме может равняться 7%. В этих случаях эффективное коллоидное осмотическое давление в синусоидах печени равно примерно 4 мм рт. ст. В тканях, капилляры которых проницаемы для белка в такой мере, что он проникает в тканевую жидкость в концентрации 3% (или больше), ток лимфы поддерживается непрерывно. Однако следует заметить, что состав лимфы и тканевой жидкости не одинаков.
Лимфатическая система
Фильтрат плазмы, который проходит в межклеточное пространство, реабсорбируется в кровь в венозном отделе капилляра или возвращается в кровоток через лимфатическую систему. Лимфатическая система — фундаментальная дренажная система — филогенетически развилась для возврата жидкости, которая выходит из капилляров циркулирующей крови [15]. Хотя ток лимфы осуществляется очень медленно, общее количество лимфы, возвращающейся в кровяное русло в течение дня, эквивалентно общему объему плазмы крови.
Лимфатические сосуды-коллекторы располагаются около венозных сосудов и так же, как и вены, возвращают в кровяное русло из тканей некоторые составные части крови, которые при этом поступают в общий венозный резервуар вблизи сердца (рис. 1.14). Лимфатическая и венозная системы состоят из поверхностных и глубоких сосудов. На поверхности тела поверхностные лимфатические сосуды обычно сопровождают поверхностные вены. Они лежат тотчас под мукозной мембраной и на всем протяжении пищеварительного, дыхательного и мочеполового тракта. Эта сеть коллекторных лимфатических дренажных сосудов доставляет лимфу из лимфатических капилляров, формирующих непрерывную
РИС. 1.14. ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.
Лимфатическая система по существу представляет собой «паравенозную систему», так как лимфатические капилляры тесно прилегают к капиллярам и венулам кровяного русла- лимфатические сосуды сопровождают вены и артерии и впа
дают в венозную систему. Подобно венам лимфатические сосуды делятся на глубокие и поверхностные и несут лимфу в кровеносное русло вблизи сердца.
сеть, пронизывающую все ткани тела, за исключением роговицы глаза.
Глубокие лимфатические сосуды окружают вены, образуя вокруг них анастомозы, и сопровождают глубокие артерии, распределяющиеся в органах (см. рис. 1.14). Артерии, вены и лимфатические сосуды имеют общие оболочки и футляры и располагаются в тех же участках органов и тканей.
Лимфатическая система несет две транспортные функции: а) возврат капиллярного фильтрата в кровяное русло- б) вымывание чужеродных частичек и экссудата из межклеточных щелей и серозных полостей. Так как лимфатическая капиллярная сеть распределяется во всех межклеточных пространствах вдоль кровеносных капилляров, капиллярные сосуды двух систем находятся в непосредственной близости друг к другу (см. рис. 1.14). В общем лимфатические капилляры заканчиваются слепым концом в межклеточных пространствах на различном расстоянии от кровеносных капилляров. Очевидно, что лимфатические капилляры развиваются в периваскулярных пространствах всегда (в тех случаях, когда для этого нет какихлибо препятствий). Лимфатические сосуды, которые оканчиваются в прекапиллярных пространствах, представляют собой идеально расположенную систему для транспорта фильтрата, поступающего из капиллярного русла. Лимфа, оттекающая из межклеточных пространств, вымывает чужеродные частицы и воспалительный экссудат. При некоторых условиях в лимфатических сосудах, окружающих воспалительный экссудат, наблюдались отверстия для реабсорбции экссудата. В том же случае, когда ткани не содержат свободной жидкости, лимфатические капилляры имеют непрерывные стенки, эндотелиальная мембрана которых не содержит каких-либо пор или отверстий.
В современных представлениях о функциях лимфатической системы существует еще немало пробелов. Силы, которые способствуют проникновению жидкости и белков, а также клеточных элементов через неповрежденную стенку лимфатических капилляров, еще не полностью изучены. Наименее понятны эти явления в капиллярах кожи нижних конечностей, внутрисосудистое давление в которых очень высокое, а тканевое — весьма низкое. Конкретный механизм, заставляющий лимфу подниматься от нижних конечностей до уровня подключичной вены, не совсем ясен, хотя на этот счет существует несколько предположений. Собирательные лимфатические сосуды, расположенные в непосредственной близости к венам, представляют собой объект воздействия тех же мышечных помп, а также присасывающей силы грудной клетки, которые способствуют притоку венозной крови к сердцу (см. главу VI). Так как лимфатические сосуды окружены тем же футляром, что и вены, они подвергаются периодическому сдавливанию при пульсовых колебаниях артериальных стенок. Таким образом, артериальный пульс действует как добавочная помпа, смещающая лимфу при каждой пульсовой волне. Irisawa и Rushmer [16] подчеркивают, что движение конечностей, как и гидростатические силы, повышают лимфатическое давление и способствуют продвижению лимфы к сердцу. Наконец, очевидно, что некоторые лимфатические сосуды обладают независимой способностью к сокращениям, которые могут передвигать лимфу по типу перистальтической волны. Давление лимфы в грудном протоке должно превышать давление в подключичной вене, в которую изливается лимфа.
