Электрические проявления мембранных потенциалов - динамика сердечно-сосудистой системы
Изменения потенциала, вызываемые локальными круговыми токами, могут быть усилены, зарегистрированы и изучены, поэтому важно рассмотреть электрические проявления распространения токов. Для этого необходимо познакомиться с некоторыми понятиями.
РИС. 8.2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТОКА В ОБЪЕМНЫХ ПРОВОДНИКАХ.
- Электрический ток в металлическом проводнике обеспечивается переносом электронов от отрицательного полюса батареи к положительному.
Б. Через растворы электрические токи проводятся путем перемещения положительных и отрицательных ионов, которые движутся в противоположных направлениях через жидкостную среду.
- Объемный проводник — это среда, в которой электрический ток может распространяться в трех измерениях, как в большом объеме электролитического раствора. Плотность тока наибольшая по линии, прямо соединяющей два электрода, и уменьшается вдоль более окольных путей распространения тока.
Понятия
Фундаментальные величины в электричестве — положительные и отрицательные заряды, равные по величине и взаимно притягивающиеся. Электрические токи определяются количеством зарядов, проходящих через участок проводящей среды в каждую секунду. Плотностью тока называется количество зарядов, проходящих через единицу площади в каждую секунду. Электрический потенциал — это фактически разность потенциалов между двумя определенными точками, например, между двумя электродами. Разность потенциалов между двумя точками определяется как работа, необходимая для переноса единицы положительного заряда между ними.
В биологических системах разность потенциалов и распространяющиеся токи возникают не в проводах, а в объемных проводниках. Объемный проводник — это такая среда, в которой электрический ток проводится в трех направлениях, как например, в большом сосуде, заполненном электролитическим раствором (рис. 8.2). Поскольку все жидкости тела содержат электролиты, тело является объемным проводником. Электрические токи, текущие через объемные проводники, могут пересекать бесчисленное множество путей (см. рис. 8.2). Если раствор гомогенный, то самая большая плотность тока отмечается по прямому пути между электродами. Между двумя точками по направлению тока как в проводе, так и в объемном проводнике может быть зарегистрирована разность потенциалов (рис. 8.3). С другой стороны, если регистрирующие электроды расположены па соответствующих точках двух одинаковых путей тока, разности потенциалов между ними не будет. Величина тока постепенно уменьшается по мере прохождения его через объемный проводник, и чем дальше от источника тока, тем в большей степени. Уменьшение потенциалов на куб расстояния схематически иллюстрируется на рис. 8.3 путем увеличения расстояния между изопотенциальными линиями.
PMC. 8.3. ПОТЕНЦИАЛЫ В
А. Вдоль пути распространении тока по проволочному проводнику может быть зарегистрирована разность потенциалов. Действительно, именно разность потенциалов и является причиной проведения тока. Между двумя идентичными точками двух одинаковых проводников нет разности потенциалов, нет и направленного тока между ними.
На большом расстоянии от источника тока потенциал по отношению к средней точке между двумя электродами равен нулю. Электрод, расположенный в такой точке, можно использовать как нулевой эталон (индифферентный электрод). Если с одним входом гальванометра соединен индифферентный электрод, то электрод, присоединенный к другому его входу, может быть использован как «зондирующий электрод» (активный) для измерения потенциалов в любой области объемного проводника.
Электрокардиограмма (ЭКГ), регистрируемая с поверхности тела, отличается от монофазного потенциала действия отдельной сердечной клетки тем, что при ней отмечается лишь распространение границы деполяризации (волна Р для предсердий, QRS для желудочков) и реполяризацип (волна Т) (рис. 8.4). Стандартные отведения ЭКГ не дают возможности регистрировать клеточный потенциал покоя (фаза 4) или потенциал в период между активацией и восстановлением (ранняя фаза 2).
ОБЪЕМНЫХ ПРОВОДНИКАХ.
В. Разность потенциалов может быть зарегистрирована вдоль линий распространения тока в объемных проводниках. Но она отсутствует при регистрации потенциалов вдоль линий, перпендикулярных к путям распространения тока (ом. А, выше). Пунктиром обозначены изопотенцнальные линии, вдоль которых при регистрации не выявляется разности потенциалов.
РИС. 8.4. ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ
действия миокарда и обычная ЭКГ.
Верхняя запись отражает желудочковый внутриклеточный потенциал во время полного сердечного цикла, а нижняя — стандартное электрокардиографическое отведение. Номера на верхней кривой означают фазы потенциала действия в период сердечного цикла: восходящая часть, короткий снайк, плато, быстрая реполяризация и электрическая диастола соответственно (по Guntheroth. Pediatric Electrocardiography, Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1965).
Г. Распространяющаяся волна возбуждения может быть наглядно представлена как соединение между поляризованной и деполяризованной областями (как в части В данного рисунка). Поскольку наружная сторона поляризованной области положительно заряжена по отношению к ее внутренней стороне, электрод регистрирует положительный потенциал, когда волна возбуждения направляется к нему, и отрицательный—когда волна возбуждения от него уходит.
РИС. 8.5. ПОЛЯРИЗОВАННЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ.
- Потенциалы от различных частей полностью поляризованных мембран будут взаимно погашаться, если они принадлежат одному и тому же телесному углу и заряды их ориентированы противоположно. В каждом из трех примеров электрод (Э) не отмечает разности потенциалов, так как потенциалы одной мембраны точно сбалансированы потенциалами ее пары.
Б. Полностью поляризованная клетка может быть представлена состоящей из трех сегментов, как показано на части А данного рисунка. В каждом из трех телесных углов более близко к электроду расположенная часть мембраны положительно заряжена, а более удаленная от электрода часть обращена к нему своими отрицательными зарядами. Поскольку и ближние и дальние части мембраны принадлежат одному и тому же телесному углу и имеют противоположно ориентированные заряды, их эффекты взаимно погашаются, и электрод регистрирует потенциал, равный нулю. Таким образом, полностью поляризованная (или полностью деполяризованная) клетка не продуцирует потенциала, который мог бы быть обнаружен наружным электродом. Другими словами, если мембрана полностью поляризована, разности потенциалов между отдельными ее частями нет, и потому нет направленного электрического тока- в таком случае потенциал не может быть зарегистрирован.
- Когда часть поляризованной клетки частично или полностью деполяризуется, возникает ток, направленный от поляризованной области к деполяризованной зоне. В этом случае наружный электрод зарегистрирует наличие разности потенциалов- величина потенциала будет зависеть от величины телесного угла, принадлежащего деполяризованной области. На этой части рисунка справа деполяризованная область сравнима с таковой на более сложи ой части рисунка слева, поскольку телесный угол один и тот же.
Хотя в покое клетка поляризована, так что потенциал отрицателен изнутри по отношению к наружной стороне клетки, активный электрод не выявляет наличия тока. Подобно этому полная деполяризация клеточной мембраны также не сопровождается наличием разности потенциалов или прохождения тока от одной части клеточной мембраны к другой и в связи с этим не вызывает каких-либо электрических явлений, регистрируемых наружными электродами.
Разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клетки (см. рис. 8.1) можно зарегистрировать внутриклеточным электродом, соединенным с гальванометром, и электродом, расположенным на наружной стороне клетки. Однако, поскольку мембранный потенциал одинаков во всех частях клетки (когда она полностью поляризована), на поверхности нет разности потенциалов, нет токов от одной части клетки к другой, и два наружных электрода не могут выявить каких- либо проявлений мембранного потенциала. Схематическое представление о причинах, в связи с которыми наружные электроды не могут выявить потенциала полностью поляризованных клеток, дает рис . 8.5. Когда часть клеточной мембраны поляризуется, возникают локальные токи между деполяризованной и поляризованной областями. Эти токи уже могут быть выявлены наружными электродами. Если одновременно деполяризуется сразу много клеток и возникает распространяющаяся волна возбуждения, суммарные локальные токи можно зарегистрировать с помощью электродов даже с поверхности кожи. Итак, ЭКГ представляет собой запись с поверхности тела электрических токов, которые отражают распространение волны возбуждения по миокарду при последовательном его возбуждении.
