Факторы, противодействующие гидростатическому давлению - динамика сердечно-сосудистой системы
Очевидно, что капиллярное давление, превышающее 85 мм рт. ст. в вене в области голеностопного сустава, должно также значительно превысить максимальное коллоидно-осмотическое давление белков плазмы (около 30 мм рт. ст.). Если эффективное капиллярное давление на всем протяжении сосудистых сетей любой части значительно превышает максимальное коллоидно-осмотическое давление, из всех частей капиллярной системы будет фильтроваться жидкость, а резорбция ее станет невозможной и в результате этого может произойти накопление жидкости в тканевых пространствах (отек). Важно рассмотреть возможности смягчения подобной ситуации путем осуществления следующих механизмов: а) уравновешивание внутрисосудистого давления внесосудистым или тканевым давлением- б) уменьшение высоты непрерывных столбов крови в венах путем «насосного» действия- в) возвращение неадсорбированного капиллярного фильтрата в кровеносное русло через лимфатическую систему.
Внутримышечное тканевое давление
В мышцах с просторными фасциальными оболочками [10], например в двуглавой мышце плеча и икроножной мышце, в положении лежа внутримышечное давление колеблется от 2 до 5 см вод. ст. Несколько более высокое внутримышечное давление имеется в передней большеберцовой и камбаловидной мышцах, покрытых тесной фасциальной оболочкой. При вставании внутримышечное давление в мышцах с плотным фасциальным покрытием круто поднимается на несколько см вод. ст. и затем постепенно увеличивается до значения 20—30 см вод. ст. Максимальное давление, развиваемое во время произвольного мышечного сокращения, как сообщают, редко бывает выше 50 см вод. ст., хотя венозное давление в голени превышает эту величину. В мышцах без тесных фасциальных оболочек во время произвольного сокращения давление увеличивается относительно слабо. Например, в прямой мускулатуре бедра давление не удавалось поднять выше 20 см вод. ст. при максимальном усилии [10]. Хотя регистрируемые значения внутримышечного давления неожиданно низкие, мышечные сокращения имеют важное значение для сердечно-сосудистой системы. Mayerson и Burch [11] показали, что имеется взаимосвязь между низким внутримышечным давлением и возможностью развития обморока. Еще более внушительным является тот факт, что произвольные мышечные сокращения, по-видимому, могут проталкивать кровь под манжетой, надутой до уровня 90 мм рт. ст. [12]. Неким неизвестным пока способом сокращение скелетной мускулатуры в голенях может сжать вены голеней, даже когда давление в них очень высокое. Это лежит в основе мышечного насосного механизма, при помощи которого венозное давление в нижних конечностях может быть значительно снижено во время обычной ходьбы или изменения положения.
Мышечный насосный механизм. Вены конечностей снабжены многочисленными клапанами, расположенными в определенных местах по их ходу. Пока кровь непрерывно течет по периферической венозной системе, клапаны вдоль всех венозных каналов открыты, и столбы крови не прерываются ни в какой точке. При этих условиях давление в венах тыла стопы равно давлению вертикального столба крови, поднимающегося от точки измерения до уровня сердца (см. рис. 6.4). Если человек делает один шаг (рис. 6.7), венозное давление на уровне голеностопного сустава падает до уровня, эквивалентного давлению столба жидкости, простирающегося до колена, и затем постепенно возвращается к первоначальной величине со скоростью, определяемой объемом кровотока через конечность [13]. Имеются различные пути, по которым кровь от стопы может подниматься по ноге. Если сохранится хоть один непрерывный столб крови от уровня голеностопного сустава до сердца после того, как сделан шаг, венозное давление в тыле стопы не изменится. Таким образом, мышечные сокращения должны вызывать полное или частичное опорожнение как глубоких, так и поверхностных вен в пределах голени или бедра. Когда мышцы расслабляются, столбы крови поддерживаются закрытыми внутривенозными клапанами. Согласно Hojensgard и Stiirup [14], во время ходьбы давление в глубоких и поверхностных венах голени может уменьшаться одновременно. Поверхностные вены должны опорожняться в глубокие вены бедра так, что во всех венах выше колена давление снижается. Это может быть достигнуто либо при полном запустении вен, либо путем сегментирования столбов крови, так что каждый клапан в бедре закрывается и поддерживает столб крови, который не распространяется до вышележащего клапана. По мере того как через капилляры притекает кровь и частично спавшиеся глубокие и поверхностные вены постепенно наполняются вновь, давление в тыле стопы снова повышается до первоначального уровня. Периодические движения нижних конечностей, как, например, при ходьбе, поддерживают венозное давление на более низком уровне (см. рис. 6.7), если каждый последующий шаг происходит раньше, чем вены бедра вновь заполняются кровью.
РИС. 0.7. НАСОСНОЕ ДЕЙСТВИЕ МЫШЦ ВО ВРЕМЯ ХОДЬБЫ.
А. Венозная кровь может подниматься но голени вдоль глубоких и поверхностных каналов, которые связаны друг с другом во многих местах. Чтобы уменьшить венозное давление в области голеностопного сустава, необходимо выключить давление вертикальных столбов крови, оттекающей от данной области.
Б. После того как сделан один шаг, венозное давление в тыльной вене стопы значительно уменьшается и затем постепенно поднимается до контрольного уровня. Ходьба поддерживает венозное давление на сниженном уровне (по Pollack, Wood [13]).
Этот мышечный насосный механизм имеет важное дополнительное значение: а) значительно снижает венозное и капиллярное давление, уменьшая эффективное капиллярное фильтрационное давление-
б) уменьшает объем крови, содержащейся в венах ноги и, следовательно, эти вены действуют как резервуар, освобождающий депонированную в нем кровь во время мышечной нагрузки- в) мгновенно ускоряет отток венозной крови от ног в начале ходьбы или бега. После того как насосный механизм останавливается, скорость венозного возврата снова зависит от скорости кровотока через капилляры в вены. Чтобы венозная кровь текла по направлению от ноги к брюшной полости, давление в венах бедра должно превышать давление в абдоминальной части нижней полой вены, которая не имеет клапанов. В общем, вены в пределах брюшной полости наполнены непрерывными столбами крови под давлением, эквивалентным давлению вертикального столба, распространяющегося до уровня, расположенного несколько выше сердца. Критический анализ насосных механизмов, проведенный Stegall [15], показал, что сокращения мышц ног во время бега могут значительно содействовать продвижению крови. Было обнаружено, что во время бега давление в брюшной полости повышается примерно на 22 мм рт. ст. Сокращение мышц ног при этом должно поднять венозное давление достаточно
РИС. 6.8. МЕХАНИЗМЫ НАСОСНОГО ДЕЙСТВИЯ МЫШЦ.
А. Окружность верхней части икры и скорость венозного кровотока при кратком сгибании голеностопного сустава. Скорость хода бумаги 25 мм/с.
Б. Среднее венозное давление в покое и во время бега у человека. Фигура сведена к указанному масштабу. Основание каждого столбика представляет атмосферное давление относительно данного уровня. Высота столбиков пропорциональна среднему давлению, наблюдаемому во время бега (из Cir. Res., 19, 182).
РИС. 6.9. ТРАНСМУРАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ В АБДОМИНАЛЬНЫХ ВЕНАХ.
Если растяжимая трубка заполнена жидкостью и подвешена в резервуаре с водой, стенки ее должны выдерживать разность давлений между внутренними и наружными сторонами трубки.
В случае, который иллюстрируется, стенки трубки выдерживают не более чем 10 см вод. ст. на любом уровне трубки. Брюшная полость содержит подвижные органы с удельным весом, который близок удельному весу крови По этой причине трансмуральное давление внутрибрюшииных вен меньше 10 см вод. ст. на любом уровне в брюшной полости.
высоко, чтобы преодолеть повышенное абдоминальное давление и продвинуть кровь к сердцу в направлении против действия гидростатического давления. Как показали измерения, проведенные сверхзвуковым допплеровским флоуметром, во время сокращения мышц кровоток ускоряется как в глубоких, так и в поверхностных венах (рис. 6.8, А). При измерении венозного давления катетерами, проводимыми от правого предсердия вниз по полой вене до голеностопного сустава, обнаружено увеличение венозного давления на уровнях выше подколенных вен и уменьшение венозного давления на уровне голеностопного сустава (рис. 6.8, Б). На основании литературных данных о мышечном кровотоке и данных о падении давления, представленных на рис. 6.8, Б, была рассчитана мощность, развиваемая мускулатурой ног при нагнетании крови вверх по направлению к сердцу. При подсчете неожиданно оказалось, что по крайней мере 30% работы, необходимой для продвижения крови по всей системе кровообращения во время бега, может осуществляться за счет насосной функции сокращения скелетной мускулатуры.
Внутрибрюшное давление
РИС. 6.10. ТРАНСМУРАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ В ГРУДНОЙ КЛЕТКЕ.
При регистрации с помощью катетера выявлено, что центральное венозное давление приближается к атмосферному. Трансмуральное давление внутригрудных сосудов фактически представляет собой взаимовлияние внутригрудного и внутрисосудистого давлений. Виутригрудное давление оказывает растягивающее влияние на сосудистую сеть в пределах грудной клетки.
Брюшная полость заполнена органами, имеющими удельный вес, близкий к удельному весу крови. Гидростатическое давление вертикального столба крови в сосудах брюшных органов подобно (рис. 6.9) тому давлению, которое создалось бы, если бы брюшная полость была наполнена жидкостью [16]. В покое венозное давление, по-видимому, превышает внутрибрюшное только на 5—10 см вод. ст. на любом уровне внутри брюшной полости как в горизонтальном, так и в вертикальном положении. Однако диафрагма и брюшные стенки могут одновременно напрягаться во время глубокого вдоха или при физическом усилии, в результате чего общее внутрибрюшное давление становится выше венозного и брюшные вены сжимаются. Кровь проталкивается по направлению к венам грудной клетки, так как обратному оттоку крови из брюшной полости препятствует закрытие венозных клапанов. Поскольку в направлении вверх диафрагма не может развить никакой силы, виутригрудное давление никогда не превышает внутрибрюшного давления.
Виутригрудное давление
Исследования на изолированном сердце теплокровных, питаемом артериальной кровью животного-донора, показали, что в сердце осуществляются внутриорганные периферические рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов растяжения миокарда, локализованных во всех отделах сердца, но главным образом в ушках, и меняющие частоту и силу сердечных сокращений, а также многие другие функции сердца. Характер этих рефлекторных реакций определяется взаимоотношением между степенью исходного (фонового) раздражения указанных рецепторов и силой раздражителя, запускающего данную рефлекторную реакцию. Эти рефлексы регулируют работу сердца.
Объем коллапсированных легких намного меньше объема грудной клетки. Так как легкие растягиваются или раздуваются, заполняя пространство, в котором они размещаются, эластическая ткань находится в состоянии растяжения даже в конце форсированного выдоха. Это эластическое напряжение легочной ткани приводит к тому, что внутригрудное давление ниже атмосферного, за счет чего развивается сила, растягивающая структуры, расположенные внутри грудной клетки. Так, эластическая трубка, наполненная жидкостью, дополнительно растягивается, если она заключена внутри камеры, давление которой ниже атмосферного. Место, где внутреннее давление жидкости уравновешивается давлением снаружи, является уровнем нулевого трансмурального давления. Центральное венозное давление, измеренное катетером, колеблется между величинами чуть выше или чуть ниже атмосферного. Однако трансмуральное давление в венах и предсердиях выше регистрируемых значений вследствие того, что давление в грудной клетке ниже атмосферного. Внешний по отношению к грудной клетке столбик жидкости, связанный с внутригрудной веной (рис. 6.10), при соединении его с внутригрудным пространством поднимается в связи с «засасывающим» действием отрицательного внутригрудного давления. Таким манометром определяется «эффективное» венозное давление внутри грудной клетки. Растягивающее влияние отрицательного внутригрудного давления ведет к увеличению трансмурального давления на всем протяжении грудной полости. Растягивая крупные вены и сердце, снижая центральное венозное давление, оно увеличивает, таким образом, градиент давления от периферии к центру.
РИС. 6.11. ГРУДОБРЮШНОЙ НАСОС.
А. Во время вдоха уменьшенное внутригрулное давление в сочетания с увеличенным внутрпбрюшным давлением ускоряет кровоток от брюшных вен к грудной клетке.
Б. Во время выдоха ток крови в грудную клетку замедляется в связи с одновременным увеличением внутригрудного и уменьшением внутрибрюшного давления.
Во время нормальной дыхательной активности виутригрудное давление колеблется в среднем около —5,4 см вод. ст. (—4 мм рт. ст.) в конце нормального выдоха. Вдох дополнительно растягивает легкие, снижая давление примерно до —10,8 см вод. ст. (— 8 мм рт. ст.). Усиленное дыхание приводит соответственно к большим колебаниям внутригрудного давления. Изменения внутригрудного и внутрибрюшного давления, связанные с движениями диафрагмы, создают насосный механизм, способствующий перемещению крови в грудную клетку.
Грудобрюшной насосный механизм
Во время вдоха сокращающаяся диафрагма опускается и внутригрудное давление снижается в связи с усилением растяжения раздуваемых воздухом легких. Одновременно брюшные органы сдвигаются вниз и вперед- это перемещение ведет к растяжению передней брюшной стенки и увеличению общего внутрибрюшного давления. Таким образом, во время вдоха градиент давления между брюшной полостью и грудной клеткой увеличивается и ток крови в грудные вены усиливается (рис. 6.11). Кроме того, при этом происходит укорочение нижней полой вены, что уменьшает ее емкость, способствуя притоку крови в грудную клетку [17]. Нарастание внутрибрюшного давления временно задерживается. Когда во время последующего выдоха внутрибрюшное давление снижается, ток крови ускоряется от периферии в брюшную полость.
При выдохе растяжение легких уменьшается и внутригрудное давление возрастает. Внутрибрюшное давление уменьшается по мере того, как расслабляется и поднимается диафрагма. Нижняя полая вена удлиняется и вмещает больше крови [17]. Таким образом, кровоток из брюшной полости в грудную клетку во время вдоха ускоряется, а во время выдоха замедляется. Если выдох удлиняется путем активного сокращения брюшных мышц, диафрагма растягивается, поскольку она поднимается выше положения покоя, так что внутрибрюшное давление увеличивается в большей степени, чем поднимается виутригрудное давление. В связи с тем что диафрагма развивает силу при перемещении только в направлении брюшной полости, а эластическое натяжение легких существует постоянно, внутрибрюшное давление всегда превышает виутригрудное. Благодаря этому механизму в нормальных условиях всегда сохраняется благоприятный для кровообращения градиент давления между брюшной полостью и грудной клеткой.
