Структура и функция сердечно-сосудистой системы - динамика сердечно-сосудистой системы
ГЛАВА ПЕРВАЯ
Человеческий организм возникает из единственной клетки и в процессе эмбрионального развития как бы кратко повторяет всю историю развития жизни на Земле. При этом оплодотворенная яйцеклетка продолжает делиться до тех пор, пока средний вес плода не превысит 7 фунтов, тело его не будет содержать около 2х1012 клеток, причем диаметр каждой клетки будет равен примерно около 20 мкм, или 0,02 мм. Новорожденный ребенок не сможет выжить до тех пор, пока благодаря быстрому содружественному включению в деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем между ним и средой не установится газообмен. Дальнейший процесс и дифференцировка клеток всецело зависят от непрерывного снабжения их необходимыми для жизни веществами. Это подтверждают результаты опытов с остановкой кровообращения жизненно важных органов.
Так, например, выключение кровообращения мозга всего лишь на несколько секунд вызывает потерю сознания, выключение же кровообращения на несколько минут приводит к необратимым повреждениям нервных клеток. В отличие от этого жгут, наложенный на конечность, на протяжении получаса приводит лишь к появлению временного паралича, который полностью проходит через несколько секунд после его снятия. Степень потребности клеток в непрерывном притоке веществ, необходимых для поддержания жизнедеятельности, определяется степенью дифференцированности и скоростью метаболизма, специализированных клеток. Непрерывный приток веществ абсолютно необходим для обеспечения функции мозга или сокращающихся мышц и в том числе сердечной мышцы. В то же время менее специализированные клетки, функционирующие не столь интенсивно, могут существовать и при менее идеальных обстоятельствах. Для клеток, которые обеспечивают выработку энергии, наиболее важным условием является адекватное снабжение кислородом — веществом, отличающимся максимальной скоростью утилизации и относительно ограниченными возможностями депонирования.
Таким образом, существование живых клеток целиком зависит от непрерывности обмена их с внешней средой. Простые одноклеточные организмы взвешены в окружающей их воде, откуда они могут получать все необходимые для жизни вещества. Снабжение необходимыми для метаболизма кислородом и другими веществами осуществляется через поверхность клетки посредством процессов диффузии и конвекции. Клетки многоклеточного организма окружены тканевой жидкостью, из которой они получают нужные для жизни вещества. Эти вещества поступают туда из притекающей крови также путем диффузии.
Сущность диффузии
Диффузия представляет собой процесс, обеспечивающий распространение веществ из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Помещая каплю краски в растворитель, можно видеть, как краска немедленно начинает распространяться во всех направлениях, даже если жидкость остается неподвижной и если ее не размешивать (рис. 1.1,А).
РИС. 1.1.
- Диффузия — это процесс, при котором вещество равномерно распределяется во всем объеме растворителя, благодаря движению молекул из зоны с высокой концентрацией в зоны, в которых концентрация вещества ниже,
Б. Необходимые клетке продукты диффундируют в живую клетку посредством диффузии вдоль концентрационного градиента, в то время как продукты метаболизма и шлаки проникают наружу через клеточную мембрану во внеклеточное пространство.
- Полагают, что клеточная мембрана состоит из двух слоев молекул, направленных своей гидрофильной стороной к наружной и внутренней поверхности.
Г. Анатомические взаимоотношения между кровеносным капилляром и живой клеткой, схематически иллюстрирующие, каким образом вещества могут проходить из клетки в кровь и путем диффузии из крови в клетки.
Д. Клетку можно сравнить с миниатюрной химической фабрикой- сложность ее структуры создает препятствия для свободной диффузии материалов из крови к месту, где они необходимы для метаболических процессов.
Дисперсия молекул краски возникает вследствие «теплового возбуждения», характеризующегося быстрым движением и частым столкновением молекул, известным под названием броуновского движения. При этом вероятность перемещения молекул из областей высокой концентрации в области более низкой концентрации больше, нежели вероятность перемещения молекул краски в обратном направлении. В результате большинство молекул краски перемещается из капли в области, где этих молекул меньше. Процесс диффузии каждого типа молекул осуществляется индивидуально и зависит от одновременно протекающих процессов диффузии молекул другого типа. Так, например, если каплю краски, кусочек сахара и небольшое количество мочевины поместить в три различных участка сосуда, заполненного водой, то каждое вещество независимо от другого будет двигаться из зоны высокой в зону низкой концентрации его, пока не будет достигнуто равномерное распределение каждого вещества во всем объеме воды.
При наличии больших расстояний процесс диффузии осуществляется весьма медленно. На небольших участках он протекает весьма быстро. Так, например, если бы не было кровообращения, молекула воды, находящаяся в области головы человека, могла бы достигнуть его ног лишь посредством диффузии приблизительно через 100 лет. Если цилиндр ткани диаметром в 1 см внезапно поместить в атмосферу чистого кислорода, то ткань насытится кислородом на 90% лишь через 3ч. Цилиндр ткани диаметром 0,7 мм может достигнуть 90% насыщения кислородом уже через 54 с. В то же время для нервной клетки, имеющей диаметр 7 мкм, для такой же степени насыщения кислородом потребуется лишь 0,0054 с. Скорость диффузии зависит от градиента концентрации, представляющего собой отношение расстояния диффузии к разности концентрации веществ на этом расстоянии. Если расстояние диффузии от поверхности к центру ткани уменьшается, градиёнт концентрации возрастает и скорость диффузии увеличивается.
Если поместить одиночные клетки небольшого размера в жидкость, содержащую необходимые для жизни вещества, то они смогут жить, обеспечивая приток необходимых им веществ только путем диффузии (рис. 1.1,Б). Если клетка утилизирует кислород, концентрация этого вещества уменьшается и это образует концентрационный градиент, который заставляет молекулы кислорода двигаться из окружающей жидкости через мембрану клетки внутрь ее в протоплазму. Чем более быстрой является скорость утилизации, тем выше градиент концентрации и тем скорее молекулы двигаются через клеточную мембрану. Ряд веществ вырабатывается в результате жизнедеятельности внутри клетки. Это создает определенную концентрацию молекул указанных веществ внутри клетки и тем самым вызывает появление градиента диффузии, который приводит к перемещению молекул из клетки во внеклеточную жидкость. Повышение количества СО2 и других продуктов обмена вызывает появление концентрационного градиента, направленного наружу к внеклеточной среде. Тепло, продуцируемое при клеточном метаболизме, распределяется благодаря термическому градиенту. Диффузия веществ в клетку или через ткани осуществляется через барьеры, образованные стромой тканей, мембранами клеток и клеточной протоплазмой (рис. 1.1,Е).
Мембраны клеток
Мембраны принимают участие во всех протекающих в клетке процессах. Цитоплазматическая мембрана формирует наружную оболочку, в которой заключены все структуры клеток. Мембраны играют важную роль в регуляции обмена веществ во внутриклеточной среде. Проницаемость мембран для различного типа ионов и молекул обеспечивает возникновение внутриклеточной среды, существенно отличающейся от внеклеточной жидкости. Кроме того, эта внешняя мембрана участвует в активном транспорте веществ против концентрационного градиента и формирует электрический потенциал. Другие подобные мембраны существуют внутри клетки и ограничивают важные внутриклеточные структуры, такие, как ядро, митохондрии и лизосомы- они формируют также эндоплазматический ретикулум. Митохондриальные мембраны, как полагают, представляют собой место образования аденозинтрифосфата (АТФ), который является основным энергетическим источником для любых процессов обмена. Принято считать, что внутриклеточные и наружные мембраны имеют много общего в своей структуре и функции.
Клеточные мембраны представляют собой двойной слой молекул, составленный парой липидных молекул, соединенных с глицерольными группами на головном конце. Цепь двойных жирных кислот, нерастворимых в воде, является гидрофобной- она расположена в центре мембраны. Фосфолипидный конец молекулы является гидрофильным и ориентирован на наружную поверхность мембраны (рис. 1. 1,В). Два слоя, образованные гидрофильными частями молекул, формируют гидрофильную поверхность мембраны, направленную как внутрь клетки, так и в сторону окружающей среды. Цепи липидных молекул формируют прочный липидный барьер между ними. Двойной слой имеет толщину около 45 нм и представляет собой основу, на которой расположен другой важнейший компонент мембраны, а именно молекулы белка. Молекулы белка связаны либо с поверхностью мембраны, либо формируют внутреннюю часть ее (см. рис. 1.1,В). Эти связанные белки и гликопротеиды представляют важный элемент структурной интеграции мембраны, образуя энзимы или помпы, т. е. механизмы для активного транспорта материалов внутрь клетки или во внеклеточную среду. Многие весьма специализированные функции мембран связаны с белками. Именно они подвергаются сейчас интенсивному изучению. Так, например, важнейшие функции трансформации энергии или синтеза белка связаны с активной поверхностью митохондриальных мембран или мембран эндоплазматического ретикулума соответственно. Участие клеточных мембран в процессе возбуждения клеток миокарда будет детально рассмотрено в следующих главах книги (см. главу VIII).
Видео: Прикладная кинезиология. Сердечно сосудистая система. Бондаренко И.Г. Часть1
Доставка кислорода через капилляры тканей
В сложных многоклеточных структурах, какими являются, например, организмы млекопитающих, быстрая диффузия веществ в соответствии с градиентом концентрации возможна только благодаря непрерывному протеканию крови вблизи каждой клетки. Кровь обязательно должна протекать через каналы, стенки которых обеспечивают оптимальные условия диффузии для веществ. Это достигается благодаря сотням миллионов тонкостенных капилляров, распределенных профузно в каждом участке тела. Количество капилляров, приходящееся на единицу объема ткани (плотность капилляров), отражает тип и уровень активности различных тканей. Упрощенная схема отношений тонкостенных капилляров к метаболически активным клеткам ткани представлена на рис. 1.1,Д.
Кровь с высокой концентрацией кислорода и низкой концентрацией углекислоты протекает непосредственно около каждой из клеток. Именно при этом расстояние для диффузии является минимальным и высокий концентрационный градиент поддерживается таким образом до тех пор, пока кровоток осуществляется непрерывно. Концентрационный градиент более высок в области артериального конца капилляра и постепенно падает по направлению к венозному его концу, поскольку обмен осуществляется вдоль всей длины капилляра. Даже временное прекращение кровотока в капиллярах немедленно приводит к падению концентрационного градиента, вследствие чего вещества равномерно распределяются в тканях и в крови всей этой области. Скорость, с которой возникает и осуществляется этот обмен, может действительно подавить воображение. Диффузия веществ через воду (см. рис. 1.1,А) намного проще для наблюдения и изучения, чем движения молекул через сложные гетерогенные структуры, которыми являются живые клетки. Внутренняя организация клеток, как видно под электронным микроскопом, упорядоченная и сложная, что представлено схематически на рис. 1.1,Е. С левой стороны рисунка изображен капилляр, содержащий красный кровяной шарик — эритроцит. Тонкая стенка капилляра включает большое количество затемнений и ясно видимых круглых везикул. Снаружи капилляр окружен экстравазальным пространством, в которое диффундируют вещества, содержащиеся в клетках. Прилегающая к капиллярам клетка включает много овальных телец- некоторые из них обладают замысловатой внутренней структурой (например, многослойные мембраны митохондрий), другие же представляются более гомогенными (например, лизосомы). Большое овальное ядро в нижнем углу в центре окружено мембраной, имеющей сложную внутреннюю структуру (эндоплазматический ретикулум). Наружная мембрана этой клетки образует многочисленные карманы, полость которых либо сообщается с межклеточной жидкостью, либо представляется полностью замкнутой. В последнем случае карман образует пузырек. Это отражение процесса транспорта веществ из внеклеточной жидкости внутрь клетки или выделения их из клетки в межклеточную среду (фагоцитоз и пиноцитоз). С помощью этих процессов внутрь клетки и из нее транспортируются макромолекулы.
С тех пор как стала известна внутренняя структура клеток и структура мембраны, которая отграничивает клетку от межклеточной жидкости, стало понятно, что движение материалов через клеточную мембрану и цитоплазму может осуществляться либо путем диффузии либо путем активного транспорта. Путем диффузии проникает в клетку или выводится из нее лишь некоторая часть участвующих в обмене веществ, другие же вещества транспортируются активно, при том лишь в одном направлении с помощью химической связи или благодаря осуществлению ряда цепных реакций. Наконец, чрезвычайно сложным, еще недостаточно изученным является механизм транспорта, осуществляемого путем пиноцитоза.
Фагоцитоз и пиноцитоз
Не так трудно представить себе, как кислород может проникать через клеточную мембрану. Он состоит из маленьких молекул, хорошо растворимых в жирах. Однако многие содержащиеся в клетке вещества, в том числе белки состоят из сравнительно больших молекул. Так, например, некоторые клетки продуцируют коллаген или экскретируют белки, каталитические ферменты или гормоны. Эти большие молекулы должны проникнуть через сложную клеточную мембрану. Процесс поглощения частичек — фагоцитоз в течение долгого времени был известен только для одноклеточных организмов и для некоторых клеток крови.
Видео: Физиология кровообращения Лебединский К.М.(2часа)
РИС. 1.2. УЛЬТРАСТРУКТУРА ТКАНЕЙ.
Анатомическая сложность клеток, схематически представленная на рис. 1.1,Д, наглядно выступает на электронной микрофотографии.
Электронный микроскоп открыл существование большого количества пузырьков в клетке, а также процессы глубокой инвагинации внутрь клетки участков ее наружной мембраны, которые и приводят к развитию пузырьков. Процессы развития пузырьков наружной мембраны клетки получили название пиноцитоза. Именно таким путем большие молекулы могут проникать внутрь цитоплазмы и даже транспортироваться через клетку с тем, чтобы выделиться на другом ее полюсе. Роль пиноцитоза в процессе транспорта веществ через клеточную мембрану представляет собой пока предмет дискуссий (см. структуру капиллярной стенки, стр. 32*.
*В последние годы установлено, что макромолекулы, проникающие в клетку путем пиноцитоза и другими способами, несут с собой информацию, регулирующую направленность синтеза белков в клетке и тем самым поддерживающую состояние дифференцировки клетки, «узнавание» клеткой своих партнеров, межклеточные взаимодействия и сохранение тканевой организации, т. е. необходимой структуры органов и тканей. Этот тип межклеточных взаимодействий, обеспечивающий существование органов, тканей и организма как целого, получил название креаторной связи (см. Косицкий Г. И., Р е в и ч Г. Г. Креаторная связь и ее роль в организации многоклеточных систем: Молекулярная биология и физиология целостного организма. — М.: Наука, 1975— Прим. ред.).
Ультраструктура тканей
Всеобщая тенденция упрощенного толкования жизненных явлений временно приостановилась и затормозилась с открытием чрезвычайной сложности структуры живой клетки. Клетка тела не менее сложна, чем химический комбинат, уменьшенный до исключительно маленьких размеров.
На рис. 1.2 представлена электронно-микроскопическая картина среза клетки, подобной той, которую мы видим на рис. 1.1,Е, но которая иллюстрирует более четко и всесторонне структурные детали и привлекает внимание к сложным процессам, осуществляющимся в них. Так, например, черные маленькие точки, которые ограничивают эндоплазматический ретикулум, являются предположительными местами, где осуществляется синтез белков. Исключительно тонкая и малозаметная наружная мембрана клетки включает механизм, обеспечивающий избирательную проницаемость, и, кроме того, включает помпы для транспорта специфических ионов против концентрационного градиента. Для того чтобы достигнуть более отдаленных клеток, молекулы кислорода должны проникнуть таким сложным путем через одну или две клетки. Эта картина создает впечатление о том, что клетка, находящаяся даже на небольшом расстоянии от капилляра, при малейшем перерыве кровотока существовать не может. Однако подобное впечатление ложное. Исключительно маленькие размеры клеток обеспечивают достаточно большую скорость процессов диффузии.
Видео: Практические навыки сердечно сосудистая система
Огромная скорость процессов транскапиллярной диффузии
Артериальная кровь, поступающая в капилляр, содержит около 20 мл кислорода в каждых 100 мл крови и теряет около 25% этого количества при протекании через капиллярную сеть. Однако кровь, оттекающая из вен интенсивно работающих мышц, практически не содержит кислорода, несмотря на то, что скорость кровотока через капиллярные каналы резко возрастает. Так, например, кровь, протекающая через капилляр работающего миокарда, теряет до 75% содержащегося в ней кислорода. Уменьшение сродства гемоглобина к кислороду представляет собой существенный фактор в этом быстром освобождении от кислорода протекающей крови, но подобный феномен отмечается и в отношении диффузии других веществ.
Если ввести в артерию, снабжающую определенную ткань, изотонический раствор, содержащий радиоактивный изотоп калия, то можно обнаружить, что кровь в венах, оттекающая от этой ткани, не содержит радиоактивности. Ионы переходят в межклеточное пространство и постепенно вымываются оттуда лишь в последующий период. Используя радиоактивный индикатор, можно видеть, что в течение каждой минуты молекулы тяжелой воды или электролитов полностью обмениваются с внеклеточными молекулами (см. более детально раздел «Структура и функция капилляров», с. 30). Эти наблюдения свидетельствуют о том, что объем жидкости, окружающей каждый капилляр, достаточно большой по сравнению с объемом крови внутри капилляра и, таким образом, молекулы воды или электролитов, покидая капилляр, могут двигаться так быстро потому, что они полностью растворяются в экстраваскулярном пространстве в течение секунды, во время которой кровь протекает через капиллярную сеть. Исключительная скорость ионного или молекулярного обмена между кровью и окружающей капилляр жидкостью возможна только потому, что весьма значительное количество капилляров располагается непосредственно в окружности каждой клетки тела. Энергия движущейся крови создает подобие помпы, которая равномерно распределяет кровь из единственного источника артериальной ветки в миллионы капилляров, образующих богатую сеть разветвлений в конце каждого артериального стволика. Кровь, покидающая капилляры, возвращается к сердцу через венозную систему, имеющую также значительное количество ветвей. Функциональное назначение сердечно-сосудистой системы, обеспечивающей процессы обмена веществ между кровью и тканями, отражено в этой своеобразной ее архитектуре.
