Филогенез - клиническая анатомия сердца
Видео: Топографическая анатомия передней стенки грудной клетки
ГЛАВА I
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
ФИЛОГЕНЕЗ
Впервые специальный пульсирующий орган, способствующий циркуляции крови, появляется у моллюсков и членистоногих. Например, у беззубки, anodonta cygnea (класс пластинчатожаберные, тип моллюски), имеется сердце, расположенное дорсально в серозной оболочке — перикарде. Оно состоит из веретенообразной формы желудочка и 2 предсердий, соединенных с ним посредством отверстий. Предсердия получают артериальную кровь из жабер (соответственно левое предсердие из левой жабры, правое — из правой), перекачивают ее в желудочек и далее в артерии тела. Таким образом, сердце моллюска перекачивает только артериальную кровь.
У ракообразных, Crustacea (тип членистоногие), сердце мешковидной формы не разделено на камеры. Сокращением сердца кровь перегоняется по отходящим от него артериям, которые открываются в межорганные лакуны, где происходит передача кислорода тканям. Из лакун кровь собирается в венозные синусы, из которых она поступает в жабры. Окисленная в жабрах кровь насасывается в околосердечное пространство, откуда поступает через щели стенки сердца в его полость.
У кольчатых червей, annelida, образуется замкнутая сосудистая система. В типе хордовых, chordata, устройство системы кровообращения очень различно. В подтипе оболочечников, tunicata, например, у асцидий, ascidiae, кровообращение сохраняет примитивные черты строения. У них имеется еще незамкнутая система циркуляции- сердце посылает кровь в тканевые лакуны. Кислород усваивается кровью в жаберных щелях, откуда она поступает в сердце. В подтипе бесчерепных, acrania, например, у ланцетника, branchiostomus lanceolatus, система кровообращения замкнутая, но сердца нет. Его функцию выполняет пульсирующая брюшная аорта. Имеется один круг кровообращения. Только в подтипе позвоночных система циркуляции крови приобретает высокую степень развития. У них кровообращение обеспечивается замкнутой кровеносной системой с обособлением сердца, подвергшегося прогрессивному усложнению.
Видео: Филогенез двигательных функций по Н.А. Бернштейну
Рис. 1. Строение сердца и кровеносной системы у позвоночных различных классов.
Темным цветом закрашены сосуды и отделы сердца, несущие венозную кровь, неокрашенные участки — артериальную, заштрихованные — смешанную кровь, стрелками указано направление тока крови.
а — у рыб: 1 — общее предсердие- 2 — общий желудочек- 3 — брюшная аорта- 4 — жабры, 5 — артерии, идущие к голове- 6 — жаберная артерия- 7 — спинная аорта- 8 — кардинальные вены- 9 — венозный синус.
б — у земноводных: 1 — капиллярная сеть в легких- 2 — сосуды кожи- 3 — полые вены- 4 — правое предсердие- 5 — общий желудочек- 6 — дуга аорты- 7 и 11 — кожно-легочные артерии- 8 — сонная артерия- 9 — артериальный конус- 10 — левое предсердие- 12 -- легочная вена- 13 — дорсальная аорта.
в — у пресмыкающихся: 1 — капиллярная сеть в легком- 2 — полые вены- 3 — правое предсердие- 4 — общий желудочек с частичной перегородкой- 5 — подключичные артерии- 6 — правая дуга аорты- 7 — артерии, идущие к голове- 8 — левая дуга аорты- 9 — левое предсердие- 10 — легочная артерия- 11 — легочная вена, 12 — дорсальная аорта.
г — у млекопитающих: 1 — капиллярная сеть в легком- 2 — полые вены- 3 — правое предсердие- 4 — правый желудочек- 5 — легочный ствол- 6 — восходящая часть аорты- 7 — плечеголовной ствол- 8 — правая подключичная артерия- 9 — правая общая сонная артерия- 10 — дуга аорты- 11 — левая общая сонная артерия- 12 — левая подключичная артерия: 13 — нисходящая часть аорты- 14 — левый желудочек- 15 — левое предсердие- 16 — легочная артерия- 17 — легочная вена.
У рыб, pisces, сердце двухкамерное и состоит из 1 предсердия и 1 желудочка. В предсердие открывается венозный синус — мешковидная полость, в которую впадают общие кардинальные и печеночная вены. Предсердие и желудочек соединены предсердно-желудочковым отверстием, имеющим 2 полулунной формы створки, прикрепляющиеся к фиброзному кольцу. Из желудочка (артериальный конус имеется у селахий и ганоидных рыб, у костистых рыб не развит) начинается луковица аорты, переходящая в брюшную аорту, по которой кровь поступает в капиллярную сеть жабер, где происходит восприятие кислорода из воды (рис. 1, а).
У земноводных, amphibia, в связи с изменением среды обитания и образованием у них легких сердце становится трехкамерным: 2 предсердия и 1 желудочек (рис. 1, б). Например, у травяной лягушки, гапа temporaria (отряд бесхвостых амфибий, anuга), из левого предсердия через предсердно-желудочковое отверстие, имеющее клапан, в желудочек поступает артериальная кровь. Благодаря наличию створки в предсердно-желудочковом клапане и отростков миокарда — трабекул, разграничивающих частично полость желудочка, поступающая артериальная кровь из левого предсердия скапливается в левой части желудочка. Венозная кровь из правого предсердия поступает в желудочек и направляемая клапаном и трабекулами собирается в правой части желудочка. В среднем его отделе происходит смешивание определенного объема артериальной и венозной крови и образование значительного количества смешанной крови. Желудочек сердца лягушки продолжается в артериальный конус, от которого отходят 3 пары артерий. Первая пара — кожно-легочные артерии — начинается от дорсальной части конуса и проводит венозную кровь к легким и коже (у амфибий кожа принимает участие в газообмене)- от легких и кожи кровь возвращается по кожно-легочным венам в левое предсердие. Такие образом, у амфибий образуется малый круг кровообращения. Вторая пара артерий — дуги аорты. Они имеют значительный диаметр, берут начало от вентральной части конуса, огибают сердце справа и слева и кау- дальнее его формируют дорсальную аорту, которая посылает ветви к органам и разделяется на 2 общие подвздошные артерии, идущие к задним конечностям. Третья пара артерий — общие сонные — транспортируют кровь к голове.
Артериальный конус сердца лягушки имеет спиральный клапан и перегородку, разделяющие конус на вентральный и дорсальный отделы, которые позволяют раздельно отводить артериальную, венозную и смешанную кровь. При сокращении желудочка прежде всего выводится венозная кровь, направляющаяся по спиральному клапану дорсально в кожно-легочные артерии. После венозной в конус перекачивается самая большая по объему масса крови — смешанная. В этот момент спиральный клапан закрывается и кровь поступает в дугу аорты и далее в дорсальную аорту и ее ветви. Последней опорожняется левая часть желудочка и артериальная кровь переходит в не заполненные еще сонные артерии.
У амфибий кардинальные вены замещаются полыми, передней и задней, появляется воротная вена, осуществляющая отток крови из вен пищеварительного тракта в печень- из печени по печеночным венам кровь оттекает в заднюю полую. Полые вены отводят кровь из тела в правое предсердие.
У пресмыкающихся, reptilia, наблюдаются дальнейшие прогрессивные изменения циркуляции крови, обусловливающие большее разделение потоков артериальной и венозной крови (рис. 1, в). Указанные изменения проявляются и в строении сердца, и в расположении крупных сосудов. Сердце у большинства рептилий трехкамерное: 2 предсердия и 1 желудочек. В желудочке имеется неполная перегородка, разделяющая его на левую и правую части. У крокодилов разделение желудочка полное и у них сердце четырехкамерное. Из предсердий кровь через 2 предсердно-желудочковые отверстия, имеющие каждое по одной медиальной створке, поступает соответственно в правую и левую части желудочка (см. рис. 1, в). Хотя перегородка в желудочке у большинства рептилий и неполная, все же в момент систолы дефект ее исчезает и происходит полная изоляция потоков крови. Артериальный конус подвергается редукции и артериальные стволы отходят от желудочков. От правой части желудочка (или от правого желудочка при четырехкамерном сердце у крокодилов) отходит легочный ствол, разделяющийся на легочные артерии. От левой части желудочка начинается правая дуга аорты, проводящая артериальную кровь. От нее отходят артерии к голове, шее и передним конечностям. У пресмыкающихся, несмотря на значительно большую изолированность правой и левой части желудочка, смешение артериальной и венозной крови все же происходит, особенно над перегородкой. Именно здесь от желудочка (точнее его правой части или от правого желудочка у крокодилов) отходит левая дуга аорты, которая огибает сердце слева и каудальнее его соединяется с правой дугой аорты, образуя дорсальную аорту, проводящую к органам и частям тела смешанную кровь, содержащую по сравнению с амфибиями значительно больше кислорода.
Сердце птиц, aves, четырехкамерное с полным разделением систем циркуляции венозной и артериальной крови. Имеется 2 предсердно-желудочковых отверстия. Но в отличие от рептилий и нижестоящих позвоночных, у которых каждое отверстие имело только одну медиальную створку, в сердце птиц наблюдается дальнейшее совершенствование клапанного аппарата. Правое предсердно-желудочковое отверстие или по-прежнему песет 1 створку, или (например, у индийского скворца) створка клапана принимает вид манжеты (нижний, свободный край обращен в желудочек, а верхний фиксирован к фиброзному кольцу). В левом же предсердно-желудочковом отверстии уже формируются 2 створки, которые посредством сухожильных хорд прикреплены к образовавшимся сосочковым мышцам. Обычно бывает 2 сосочковые мышцы. Таким образом, у птиц имеется переходная форма строения клапанного аппарата. В правой половине сердца сохраняется несовершенный клапан, имеется лишь одна створка, отсутствуют сухожильные хорды и сосочковые мышцы. В левой половине, функционально напряженной, формируется более совершенный клапанный аппарат, содержащий развитое фиброзное кольцо, 2 створки, сухожильные хорды и 2 сосочковые мышцы.
Левая дуга аорты у птиц полностью редуцируется и от сердца отходят только 2 артериальных сосуда: легочный ствол от правого желудочка и аорта — от левого. Однако дуга аорты огибает сердце еще справа и гомологична правой дуге аорты рептилий. Она переходит в дорсальную аорту, транспортирующую артериальную кровь к телу, которая по полым венам возвращается в сердце.
У млекопитающих сердце четырехкамерное с полностью изолированными потоками венозной и артериальной крови (рис. 1, г). Оно имеет развитые клапаны в начальных отделах аорты и легочного ствола, более совершенные предсердно-желудочковые клапаны, проводящую систему, аппарат кровоснабжения, лимфообращения и иннервации.
Перикард филогенетически образуется одновременно с сердцем. В связи с формированием у позвоночных животных сердца и первичных полостей сердца тела усложняется строение перикарда и его полости. Уже у рыб и амфибий имеется выраженный перикард, состоящий из 2 пластинок: париетальной (lamina parietalis, и висцеральной, lamina visceralis (или эпикарда). В последующих классах, особенно у высших позвоночных, происходит усложнение конструкции перикарда и его полости, в частности вследствие редукции первичных аортальных дуг, появления 2 желудочков и легочного ствола, полых и легочных вен, а также в связи с формированием диафрагмы и полости плевры. Отмечено [Жеденов В. Н., 1961], что в филогенетическом развитии наблюдается смещение переходной складки перикарда в эпикард в краниальном направлении на восходящую часть аорты, легочный ствол переднюю полую вену и в дорсальном направлении на легочные вены.
Кровоснабжение сердца рыб достаточно развито. Из луковицы аорты к сердцу подходят 2 артерии, которые образуют артериальные сети на поверхности сердца, причем наиболее крупные ветви лежат в борозде между желудочком и артериальным конусом. Артериальные сети, включая капиллярные, располагаются в миокарде. В эндокарде, который очень тонок, кровеносные сосуды не обнаружены. У амфибий имеется аналогичная ангиоархитектоника.
У рептилий и птиц в связи с образованием в сердце 4 камер происходит развитие кровеносных сосудов и анастомозов между ними. Кровеносных сосудов в эндокарде также нет.
У млекопитающих животных ангиоархитектоника принципиально сходна со строением сосудов сердца человека, хотя имеются видовые особенности. Основные артерии сердца — правая и левая венечные и их ветви — проходят в бороздах.
По данным Е. В. Харламова (1975), в зависимости от распределения венечных артерий у млекопитающих различаются 3 формы кровоснабжения сердца: левовенечная, равномерная и правовенечная. У грызунов, зайцеобразных и большинства хищных чаще наблюдается левовенечная форма кровоснабжения сердца. У грызунов основные стволы венечных артерий проходят интрамиокардиально, а у хищных — субэпикардиально в сердечных бороздах- интрамуральные артерии распространяются по направлению к эндокарду, причем независимо от направления пучков миокарда. Капилляры в миокарде ориентированы по ходу его пучков. Диаметр и протяженность капилляров различны в разных классах и даже видах.
У грызунов и зайцеобразных венечный синус, большая и средняя вена сердца развиты слабо и субэпикардиальные вены впадают непосредственно в правое предсердие. У высших млекопитающих увеличиваются размеры большой и средней вены сердца, развивается венечный синус сердца.
Лимфатические сосуды (по В. В. Федяю, 1969) уже представлены у костистых рыб. В эпикарде предсердия, желудочка и артериального конуса имеются однослойные сети лимфатических капилляров диаметром до 50 мкм, в которых отсутствуют клапаны. В миокарде лимфатические капилляры наблюдаются лишь в его компактном слое, в губчатом — они отсутствуют. В борозде между желудочком и артериальным конусом слиянием капилляров образуются 2 крупных отводящих лимфатических сосуда, которые распространяются вдоль питающих сердце кровеносных сосудов к вентральной аорте.
У амфибий и рептилий лимфатические капилляры сердца более широкие и образуют большего диаметра сети. В компактном слое миокарда лимфатические капилляры тонкие и проходят периваскулярно. Капилляры миокарда сообщаются с полостью сердца. У рептилий отводящие лимфатические сосуды имеют до 3 порядков соединения и в них появляются клапаны.
В сердце птиц капилляры имеют разный диаметр — широкие в желудочках и топкие в предсердиях, — много отводящих лимфатических сосудов с часто расположенными клапанами. В миокарде залегают мелкопетлистые периваскулярные капиллярные сети и сети тонких капилляров между пучками мышечных волокон. В эндокарде лимфатических капилляров не обнаружено. Лимфатические образования сердца млекопитающих принципиально сходны с лимфоархитектоникой сердца человека. Имеются локальные особенности строения лимфатических капиллярных сетей в разных отделах сердца, у человека они становятся многослойными. В эндокарде появляются лимфатические капилляры.
Степень развития экстракардиальных и сердечных нервов находится (по данным Б. М. Эрез, 1951) в зависимости от особенностей строения и функции сердца. Наиболее простое строение нервов сердца имеется у рыб и амфибий. У лягушки главные экстракардиальные нервы отходят от легочной ветви блуждающего нерва и 2-го узла симпатического ствола. У рептилий и птиц нервов сердца уже больше, они отходят от большего количества (3—5) узлов симпатического ствола, а также от узлов блуждающих нервов и их ветвей. Сердечные нервы подходят к венозному синусу, предсердиям и начальной части артериального ствола. В нервах сердца имеются нервно-узловые образования. У млекопитающих нервы сердца сходны с нервами сердца человека. В сердце рыб, амфибий и рептилий внутрисердечные скопления нервных клеток (ганглии) сосредоточены (по С. Рашвану, 1973) в дорсальных стенках предсердий, на границе между предсердием (предсердиями) и желудочком (желудочками), в стенке венозного синуса. В желудочках находятся лишь единичные нейроциты. У птиц и млекопитающих имеются, кроме того, узлы в межпредсердной перегородке, в верхней трети желудочков.
В ганглиях сердца рыб небольшие группы нейроцитов располагаются на значительном расстоянии друг от друга, но они могут лежать и диффузно. У последующих классов позвоночных нарастает количество клеток в ганглиях и их компактизация. По С. Рашвану (1973), у рыб и амфибий нейроциты сердца униполярны, у рептилий появляются биполярные и мультиполярные клетки. У птиц и млекопитающих все нервные клетки сердца мультиполярны и различаются по типам (I и II по А. С. Догелю, 1903). У млекопитающих усложняются перицеллюлярные аппараты, повышаются содержание в цитоплазме РНК, активность сукцинат дегидрогеназы, кислой фосфатазы, суммарной холинэстеразы.
