Эмбриогенез - клиническая анатомия сердца
Закладка сердца появляется у эмбриона 1,5 мм теменно-копчиковой длины в конце 2-й недели развития. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхиотома на уровне еще не замкнутой передней кишки образуются два пузырька, выстланных эндотелием, которые развиваются в эндокард (primordium епdocardiale). В дальнейшем оба вдаются в полость тела. Вокруг них из висцеральной мезодермы формируются миоэпикардиальные пластинки, дающие начало миокарду и эпикарду (primordium epimyocardiale).
L. Streeter полагает, что миокард развивается из специализированной части висцеральной мезодермы. Часть миоэпикардиальной пластинки, из которой развивается миокард, отделяется от первичного эндокарда «миокардиальным пространством», заполненным желеобразной тканью — «сердечным желе». Из него позже образуются эндокардиальные подушки (см. ниже). Распределение тканевого материала в миоэпикардиальной пластинке может быть неравномерным, что обусловливает возникновение пороков развития сердца — отсутствие миокарда части сердца (обычно встречается отсутствие миокарда правого желудочка — аномалия Уля), дефекты клапанного аппарата.
При обособлении тела зародыша и смыкании кишечной трубки закладки сердца сближаются, а затем смыкаются, причем их внутренние стенки исчезают и обе закладки превращаются в двухслойную сердечную трубку — трубчатое сердце, cor tubulare simplex (рис. 2), имеющие 2 брыжейки, mesocardia, вентральную и дорсальную, которые вместе с париетальной мезодермой ограничивают две первичные околосердечные полости.
Рис. 2. Эмбриональная закладка сердца (схема по М. Clara, 1963).
а — парная закладка сердца- б — сближение закладки- в — срастание зачатков и образование сердечной трубки- 1 — нервный желобок- 2 — хорда- 3 — первичный сегмент- 4 — зачаток миоэпикардиальной пластинки- 5 — эндокардиальная трубка- 6 — вторичная полость тела- 7 — нервная трубка- 8 — дорсальная аорта (парная)- 9 — зачаток кишки- 10 — вторичная полость тела- 11 — миоэпикардиальная пластинка- 12 — передняя кишка- 13 — плевроперикардиальная полость- 14 — миоэпикардиальная пластинка- 15 — эндокард.
Париетальная мезодерма дает начало собственно перикарду. Вентральная брыжейка подвергается обратному развитию и после ее исчезновения образуется единая плевроперикардиальная полость. В дальнейшем при перемещении сердечной трубки происходит разделение общей полости зародыша на брюшную и грудную, а также единой плевроперикардиальной полости на отдельные полости плевры и перикарда. Это разделение происходит путем образования диафрагмы, развитие которой стоит в связи с расположением сосудов, подходящих к сердцу (желточные и пупочные вены). По ходу названных сосудов из мезенхимы образуется поперечная перегородка, septum transversum, которая не достигает, однако, дорсальной стенки тела и вследствие этого не вполне разграничивает грудную и брюшную полости. Позже от дорсальной стенки растут 2 серозные складки, называемые плевроперитонеальными, plicae pleuroperitoneales. Они превращаются в плевроперитонеальную мембрану, смыкающуюся с поперечной перегородкой, в результате чего образуется сплошная диафрагма. Разделение грудной полости на полости перикарда и плевры происходит вследствие образования вначале плевроперикардиальных складок, а затем одноименных мембран.
Рис. 3. Эмбриональное развитие сердца (схема).
а - трубчатое сердце: 1 — венозный отдел (первичное предсердие)- 2 — артериальный отдел (первичный желудочек)- 3 — первичные аорты- 4 — перикард- 5 — венозный синус- 6 — желточная вена- 7 — пупочные вены- б — сигмовидное сердце: 1 — венозный синус- 2 — артериальный отдел (первичный желудочек)- 3 — артериальный ствол- 4 — перикард- 5 — венозный отдел- 6 — общие кардинальные вены- в — трехкамерное сердце: 1 — желудочек- 2 — правое предсердие- 3 — шестая артериальная дуга- 4 — восходящая часть аорты- 5 — артериальный конус- 6 — левое предсердие- 7 — перикард.
Линия перехода париетальной пластинки перикарда в эпикард в процессе развития смещается краниально и дорсально. Поэтому околосердечные отделы сосудов оказываются лежащими в большей или меньшей степени в полости перикарда.
В результате быстрого роста сердечная трубка смещается вниз в грудную полость, при этом она суживается и изгибается. В ней уже можно выделить ее отделы. В задний расширенный конец сердечной трубки, называемый венозным синусом, sinus venosus, впадают 2 общие кардинальные вены (Кювьеровы протоки), V. V. cardinales communes, собирающие кровь из тела эмбриона, 2 пупочные вены, v. v. umbilicales, несущие кровь из ворсинчатой оболочки плаценты, а также 2 желточные вены, v. v. vitellinae, приносящие кровь из желточного пузыря (рис. 3, а). Кпереди от венозного синуса находится первичное предсердие, atrium primitivum, и следующая за ним средняя часть трубки является первичным желудочком, ventriculus primitivus. Из предсердия кровь поступает в первичный желудочек через узкий предсердно-желудочковый канал, canalis atrioventricularis. От переднего отдела сердечной трубки отходят 2 первичные (вентральные) аорты, каждая из которых участвует в формировании 6 аортальных дуг.
В развитии сердца можно выделить 4 основные стадии.
Видео: Развитие сердца
Сигмовидное сердце
Неравномерный рост сердечной трубки приводит не только к изменению ее положения, но и к усложнению формы и строения. При этом первоначально нижний конец сердечной трубки в процессе роста ее перемещается кверху и кзади, а верхний конец — вниз и кпереди, — образуется сигмовидное сердце, cor sygmoideum. Образование сигмовидного сердца приводит к тому, что правый желудочек в дальнейшем будет располагаться на правой стороне от перегородки желудочков. Однако изгибы сердечной трубки и ее S-образная извилистость может происходить в обратном направлении и тогда правый желудочек сформируется на левой стороне, т. е. будет инвертирован.
У эмбрионов 2—3 мм длиной (конец 3-й, начало 4-й недели развития) в сигмовидном сердце, cor sigmoideum, различают: венозный синус, в который впадают общие кардинальные, пупочные и желточные вены, следующий за ним венозный отдел, артериальный отдел, изогнутый в форме колена и располагающийся позади венозного, за ним небольшое расширение — луковица сердца, bulbus cordis, и затем артериальный ствол (рис. 3, б). В этот период сердце начинает сокращаться.
Двухкамерное сердце
В дальнейшей стадии развития венозный и артериальный отделы сердца разрастаются и между ними возникает глубокая перетяжка. При этом оба отдела соединяются только посредством образующегося на месте перетяжки узкого и короткого предсердно-желудочкового канала, в котором становится заметным эндокардиальный атриовентрикулярный бугор — закладка клапанного аппарата. Одновременно из венозного отдела происходит образование двух больших выростов, охватывающих нижнюю часть артериального ствола и представляющих собой первичные ушки сердца. Оба колена артериального отдела сердца начинают постепенно срастаться друг с другом. Разделяющая их стенка исчезает и таким образом создается один общий желудочек сердца, ventriculus primitivus. При этом первичный желудочек отделяется бороздой, sulcus bulboventricularis, от следующей части — луковицы сердца, bulbus cordis, имеющей спиральную перегородку, septum spirale, направляющую кровь в артериальный ствол (рис. 3, в).
Первичный желудочек сообщается с луковицей сердца посредством луковично-желудочкового отверстия, ostium bulboventriculare. В перемещающийся кзади венозный синус впадают, кроме пупочных и желточных вен, 2 общие кардинальные вены, через которые поступает кровь из всего тела зародыша. Венозный синус на стадии двухкамерного сердца имеет горизонтальную часть, pars transversa, и 2 рога, левый и правый, cornua sinister et dexter, в которые впадают вены. Венозный синус сообщается с первичным предсердием синусно-предсердным отверстием, ostium sinuatrialis. имеющим клапан, valvula sinuatrialis.
В сформировавшемся двухкамерном сердце эмбриона длиной 4,5 мм (4-я неделя развития) различают: венозный синус, общее предсердие, окружающее своими ушками артериальный ствол, общий желудочек, соединенный с предсердием предсердно-желудочковым каналом, луковицу сердца и артериальный ствол, отграниченный от луковицы бороздой, соответствующей снутри луковично-желудочковому отверстию и эндокардиальному бугру, tuber endocardiale, дающему начало клапанам. На этой стадии развития существует лишь большой круг кровообращения- малый круг складывается позже в связи с развитием легких. На рассматриваемой стадии развитие сердца может остановиться и у новорожденного обнаруживается двухкамерное сердце, cor biloculare.
Трехкамерное сердце
На 4-й неделе развития на внутренней поверхности верхнезадней части предсердия появляется серповидная складка — первичная перегородка предсердий (septum primum), которая растет вниз по направлению к середине предсердно-желудочкового канала (рис. 4, а). Образовавшейся перегородкой у эмбриона длиной 7 мм (5-я неделя развития) общее предсердие делится па 2 —правое и левое. Стенка предсердно-желудочкового канала утолщается и в ней справа и слева возникают 2 предсердно-желудочковых отверстия, соединяющих оба предсердия с общим желудочком. Разделение предсердий все же неполное, так как в перегородке имеется овальное окно.
Рядом с первой образуется вторая перегородка предсердий, septum secundum (рис. 4, б, в). В ней также имеется овальное отверстие (второе), но оно расположено несколько кзади от первого овального отверстия и вследствие этого на большем протяжении прикрыто первой межпредсердной перегородкой. В дальнейшем первая перегородка трансформируется в клапан овального отверстия, а утолщенный край второй перегородки, отграничивающий овальное отверстие, остается как край овальной ямки, limbus fossae ovalis.
В продолжение эмбрионального периода давление крови в левом предсердии невелико, вследствие чего кровь свободно проходит в него из правого предсердия. После рождения в связи с началом легочного дыхания давление крови в левом предсердии делается значительным и клапан овального отверстия закрывает его, а позднее срастается с перегородкой. Однако у ряда людей процесс разграничения предсердий может не завершиться, вследствие чего после рождения будут наблюдаться дефекты развития сердца: полное отсутствие межпредсердной перегородки, незаращение овального отверстия или незаращение перегородки предсердий, сохранение общего предсердно-желудочкового канала. Кроме того, развитие сердца может остановиться на стадии трехкамерного сердца.
Рис. 4. Эмбриональное развитие камер сердца и его перегородок (схема по Б. Петтену, 1959).
Фронтальные срезы сердца эмбрионов. Сплошной темной линией обозначен эпикард, косой штриховкой — миокард, точками — ткань эндокардиальных подушек, а — эмбрион длиной 4— 5 мм: 1 — первичная перегородка- 2 — предсердно-желудочковый канал- 3 — межжелудочковая перегородка-
б - эмбрион длиной 6—7 мм: 4 — межжелудочковая перегородка- 3 — подушка предсердно-желудочкового канала- 1 — первичная перегородка- 2 — ложная перегородка-
в — эмбрион длиной 8—9 мм: 1 — ложная перегородка- 2 — вторичное овальное отверстие- 3 — первичная перегородка- 4 — стенка предсердия- 5 — подушка предсердно-желудочкового канала- 6 — межжелудочковое отверстие-
г — эмбрион длиной 12—15 мм: 1 — вторая перегородка- 2 — первичная перегородка- 3 — вторичное овальное отверстие- 4 — межжелудочковое отверстие- 5 — подушка предсердно-желудочкового канала- 6 — вторая перегородка (каудальная часть)- 7 — первичная перегородка- 8 — ложная перегородка-
д — эмбрион 100 мм: 1 — ложная перегородка- 2 — вторая перегородка- 3 — овальное отверстие в первичной перегородке- 4 — овальное отверстие во второй перегородке- 5 — первичная перегородка- 6 — створка предсердно-желудочкового канала- 7 — межжелудочковая перегородка-
а — новорожденный: 1 — пограничный гребень- 2 — вторая перегородка- 3 — перепончатая часть межжелудочковой перегородки- 4 — межжелудочковая перегородка: 5 — сосочковая мышца- 6 — створка предсердно-желудочкового канала- 7 — вторая перегородка- 9 — овальное отверстие.
Четырехкамерное сердце
Почти одновременно с формированием межпредсердной перегородки (5—6-я недели развития) на внутренней поверхности общего желудочка образуется продольная мышечная перегородка, растущая вверх к предсердно-желудочковому каналу до межпредсердной перегородки (см. рис. 4). В артериальном стволе также возникает перегородка, срастающаяся с таковой желудочка и разделяющая артериальный ствол на 2 артериальных сосуда — восходящую часть аорты и легочный ствол. Часть перегородки артериального ствола заходит в желудочки, где и соединяется с межжелудочковой перегородкой. Место соединения — перепончатая часть перегородки — отличается от нижней мышечной части наличием только соединительнотканных слоев.
Таким образом, у эмбрионов длиной 10—12 мм (6-я неделя развития) уже имеется четырехкамерное сердце с разделенным на 2 отдела артериальным стволом. Однако иногда соединения перегородок желудочка и артериального ствола может не произойти, вследствие чего у них остается неполное разделение желудочков (незаращение межжелудочковой перегородки). Кроме того, нарушение деления артериального ствола обусловливает образование сужений и перемещений правого или левого артериальных конусов или начальных отделов аорты и легочного ствола, проявляющихся после рождения. В редких случаях встречается неравномерное разделение желудочков, причем правый находится в зачаточном состоянии, что может неправильно диагностировать как сужение легочного ствола.
Параллельно с процессом разделения сердца на 4 камеры образуются клапаны его отверстий. Зачатки полулунных клапанов возникают еще в луковице сердца в виде эндокардиального бугра, расчленяющегося на 4 эндокардиальных подушки, образующие в выделившихся стволах (аорта и легочный ствол) по 3 полулунных клапана.
Венозный синус в четырехкамерном сердце также претерпевает большие изменения. Правая его часть сливается с правым предсердием, левая — с исчезновением левой общей кардинальной вены (левого протока Кювье) суживается и превращается в венечный синус сердца. Правая общая кардинальная вена (правый проток Кювье) преобразуется в верхнюю полую вену. Кроме того, в правое предсердие впадает нижняя полая вена. Выросты эндокарда венозного синуса образуют клапаны нижней полон вены и венечной пазухи сердца.
Вначале легочные вены открываются в левое предсердие общим стволом, но затем стенки общего ствола, так же как и стенка венозного синуса, образуют заднюю стенку левого предсердия, и все четыре легочные вены, таким образом, оказываются открывающимися непосредственно в предсердие. Нарушение процесса развития сердца приводит к различного типа врожденным порокам положения крупных сосудов, анатомия которых будет описана ниже.
Изложенные краткие данные о развитии сердца дают основание подойти к анализу существующих различий в строении сердца, его отделов, клапанного аппарата, нервной и сосудистой систем. Кроме того, они имеют важное значение при рассмотрении врожденных пороков сердца.
Развитие аорты и легочного ствола
У позвоночных животных соответственно парному зачатку сердца закладываются по 2 вентральные и 2 дорсальные аорты, соединенные 6 парами жаберных аортальных дуг, arcus aortica (I—VI) (рис. 5). Дистальные части аорт образуют общие стволы: вентрально-артериальный ствол, truncus arteriosus, дорсально-спинную аорту, aorta dorsalis. У млекопитающих 2 передние пары аортальных дуг исчезают прежде, чем сформируются задние.
Рис. 5. Развитие аорты и преобразование артериальных дуг указаны цифрами (по Б. Петтену, 1959, с изменениями).
а — общий план расположения первичных дуг аорты и жаберных артериальных дуг- 1 — левая вентральная аорта- 2 — левая дорсальная аорта- 3 — общая дорсальная аорта- 4 — артериальный ствол- 5 — жаберные артериальные дуги- 6 — наружная сонная артерия- 7 — внутренняя сонная артерия-
б — ранняя стадия преобразования жаберных артериальных дуг: 1 — левая общая сонная артерия- 2 — дуга аорты- 3 — левая легочная артерия- 4 — артериальный проток: 5 — нисходящая часть аорты- 6 — левая подключичная артерия- 7 — сегментарные артерии- 8 — правая подключичная артерия- 9 — артериальный ствол- 10 — правая легочная артерия- 11 — плечеголовной ствол- 12 — правая общая сонная артерия- 13 — наружная сонная артерия- 14 — внутренняя сонная артерия- в — дефинитивные дериваты дуг: 1 — левая общая сонная артерия- 2 — дуга аорты: 3 — артериальный проток- 4 — легочный ствол- 5 — левая подключичная артерия- 6 — нисходящая часть аорты: 7 — правая подключичная артерия- 8 — позвоночная артерия- 9 — плечеголовной ствол- 10 — правая общая сонная артерия.
Видео: Heart embryology video
Поэтому в развитии аорты и легочного ствола у человека имеют значение вентральные и дорсальные аорты, их общие стволы и аортальные цуги III, IV и VI. Остальные аортальные дуги подвергаются обратному развитию. В процессе редукции аортальных дуг краниальные части дорсальных и вентральных аорт идут на построение сонных артерий, каудальная часть правой дорсальной аорты — на создание правой подключичной артерии, каудальная часть левой дорсальной аорты и спинная аорта — на нисходящую часть аорты, III пара аортальных дуг превращается в начальные части внутренних сонных артерий. Справа III аортальная дуга совместно с IV дугой преобразуется в плечеголовной ствол, IV аортальная дуга слева интенсивно растет и формирует дифинитивную дугу аорты, arcus aortae definitivus. Артериальный ствол в стадию деления общего желудочка сердца разделяется на 2 части: восходящую часть аорты и легочный ствол (см. выше). Луковица восходящей части аорты и полулунные клапаны аорты и легочного ствола формируются из эндокардиального бугра луковицы сердца (см. выше). При этом VI пара латеральных дуг теряет связь с truncus arteriosus, соединяется с легочным стволом и образует легочные артерии, левая VI аортальная дуга сохраняет соединение с левой дорсальной аортой, формируя артериальный (боталлов) проток. Левая подключичная артерия развивается из сегментарной ветви левой дорсальной аорты.
Развитие полых вен
У ранних эмбрионов соматическая венозная система симметрична. Функционируют 2 передние и 2 задние кардинальные вены, v. V. precardinales et postcardinales, соединяющиеся в 2 общие кардинальные вены, v. v. cardinales communes (протоки Кювье) и впадающие в венозный синус еще трубчатого сердца. В последующем сердце перемещается в грудную полость и вследствие этого общие кардинальные вены из поперечного положения переходят в продольное и превращаются в 2 верхние полые вены. Между передними кардинальными венами образуется анастомоз, anastomosis precardinalis, по которому кровь из левой передней кардинальной вены переходит в правую переднюю кардинальную вену и далее через правую общую кардинальную в сердце. Это будущая левая плечеголовная вена. В связи с этим часть левой передней кардинальной вены исчезает. Из левой общей кардинальной вены, потерявшей связь с передней кардинальной формируется венечный синус сердца. Далее передние кардинальные вены превращаются во внутренние яремные. Сегментарные вены, распространяющиеся в кожу верхней конечности, увеличиваются и соединяются справа с передней кардинальной веной, что формирует правую плечеголовную вену, а слева — с межкардинальным анастомозом.
Нижняя полая вена представляет собой сложно развивающийся сосуд в результате слияния и расширения местных вен.