Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
В.Н. КИРОЙ, П.Н. ЕРМАКОВ
Настоящее учебное пособие предназначено для студентов биологических и психологических факультетов университетов, медицинских вузов. В систематизированы виде в нем изложены основные сведения о так называемой &ldquo-суммарной биоэлектрической активности&rdquo- мозга человека, регистрируемой в форме ЭЭГ, ее использовании для понимания нейро- и психофизиологических механизмов функциональных состояний человека. Авторами предпринята попытка разработки достаточно универсальной схемы изложения сведений в этой области, касающихся как непосредственно природы ЭЭГ, так и методических особенностей ее регистрации и анализа, статистических сведений о ЭЭГ человека, регистрируемой как в покое, так и в состоянии активного бодрствования, связанного, в частности, с интеллектуальной деятельностью, интерпретации отдельных фактов в контексте познания механизмов мозга. Значительная часть результатов, приведенных в пособии, получена лично авторами и отражает их опыт работы в области электрофизиологии мозга. Авторы постарались избежать субъективности при оценки ряда существующих в настоящее время концептуальных представлений в этой области, в простой и доступной форме изложить представления других исследователей и свои собственные взгляды на природу и функциональную интерпретацию некоторых ЭЭГ феноменов.
ВВЕДЕНИЕ
Наличие многочисленных изданий, посвященных различным аспектам биоэлектрической активности мозга, является серьезной проблемой для авторов, которые взяли на себя смелость писать об в этом. В предлагаемой вниманию читателей в книге делается попытка в доступной форме систематически изложить сведения, касающиеся статистических характеристик, природы, значения ЭЭГ человека для познания механизмов функционирования мозга. Внимание к ним на протяжении последних десятилетий не только не ослабевает, но даже возрастает. В значительной степени это обусловлено как развитием прикладных отраслей электрофизиологии мозга (в частности, клинической энцефалографии), так и попытками использования ЭЭГ для создания систем контроля состояния здорового человека.
Настоящее пособие рассчитано прежде всего на тех студентов, аспирантов и преподавателей, которые интересуются проблемами функциональной организации мозга человека в различных условиях его жизнедеятельности, взаимосвязью нейрофизиологических процессов мозга с психическими явлениями. Каждый раздел пособия дает представление о той или иной стороне так называемой &ldquo-суммарной биоэлектрической активности мозга&rdquo-. Первый из них посвящен общей характеристике ЭЭГ человека, второй - отражению в характеристиках ЭЭГ уровня текущего бодрствования, третий - ЭЭГ-коррелятам функциональных состояний- а четвертый - двигательной (в том числе, идеомоторной) активности. Значительный интерес представляет пятый раздел в котором предпринята попытка более детально рассмотреть половые различия в ЭЭГ в норме, а также у транссексуалов. Конечно, авторы отдают себе отчет в том, что не все разделы пособия равноценны и достаточно строго и логично взаимосвязаны между собой. Вместе с тем логика изложения материала связана с преподаванием ряда спецкурсов на биологических и психологических факультетах университетов и, по-видимому, не вызовет у специалистов явного неприятия.
Авторы выражают особую признательность за помощь в подготовке и издании настоящего пособия сотрудникам института нейрокибернетики им. А. Б. Когана, кафедры физиологии человека и животных биолого-почвенного факультета и факультета психологии Ростовского госуниверситета, всем тем, кто своими советами и замечаниями помогал им в процессе подготовки рукописи.
Авторы будут искренне благодарны всем, кто сочтет возможным высказать свои замечания и предложения относительно проделанной ими работы, укажет на ошибки и неточности, содержащиеся в тексте, за которые они заранее приносит свои извинения.
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ
ЭЭГ | - электроэнцефалограмма |
ПСП | - постсинаптический потенциал |
ВПСП | - возбудительный постсинаптический потенциал |
ТПСП | - тормозный постсинаптический потенциал |
ПД | - потенциал действия |
ЛСБП | - локальная синхронизация биопотенциалов Видео: Каплан Александр — Как расшифровать внутренние образы человека по результатам ЭЭГ? |
ПСБП | - пространственная синхронизация биопотенциалов |
ДСБП | - дистантная синхронизация потенциалов |
КК | - коэффициент корреляции Видео: Латанов Александр - Зрительный поиск у человека |
ФС | - функциональное состояние |
ФМС | - фокус максимальной синхронности |
ЦНС | - центральная нервная система |
РФ | - ретикулярная формация Видео: Сергей Шишкин - ЭЭГ |
РАЗДЕЛ 1. ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА: ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ, МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ЭКСКУРС
Современная история электроэнцефалографии связана прежде всего с именами двух ученых - русского естествоиспытателя В.В.Правдич-Неминского и австрийского психиатра H.Berger.
Начало электроэнцефалографическим исследованиям было положено В.В.Правдич-Неминским, который в 1913 - 1925 годах в острых опытах на кура-ризированных собаках зарегистрировал спонтанную электрическую активность зрительных и моторных зон коры больших полушарий (W.W.Neminski, 1913). В биоэлектрической активности коры он выделил 7 различных видов волн, среди которых были медленные волны (OR - 1 - 2 кол/с), волны первого порядка (10 - 15 кол/с), волны второго порядка (20 - 30 кол/с) и др. Он же предложил термин для обозначения записи кривой электрической активности мозга - электроцереброграмма. Именно эти работы, выполненные на высоком для того времени методическом уровне, заложили основы современной электроэнцефалографии.
Спустя несколько лет, а именно, в 1929 году, австрийский психиатр H.Berger впервые осуществил регистрацию электрической активности мозга человека неинвазивным методом с поверхности головы. Запись биотоков мозга он предложил назвать электроэнцефалограммой. Именно это название и соответствующая аббревиатура (ЭЭГ) используются в настоящее время.
В 1929 году в журнале &ldquo-Archiv fur Psychiatry&rdquo- были опубликованы первые статьи H.Berger из серии под общим названием &ldquo-Uber das Elektrenkephalogramm des Menschen&rdquo-. Последующие работы автора публиковались под тем же названием вплоть до 1933 года. Четкость постановки задачи, убедительность и наглядность экспериментальных данных, широкие перспективы использования метода, по достоинству оцененные уже самим H.Berger, сразу же привлекли к его работам широкое внимание специалистов. Именно H.Berger впервые описал основные ритмические компоненты электроэнцефалограммы человека, предложив использовать буквы греческого алфавита для классификации ритмов, реакции синхронизации и десинхронизации этой активности в ответ на предъявление функциональных проб и т.д.
Однако признанным методом исследования механизмов мозга электроэнцефалография становится только после опубликования работ английских исследователей E.D.Adrian и B.N.Matthews (1934) и ряда других авторов, которые полностью подтвердили результаты, полученные H.Berger. Как признание особых заслуг H.Berger в открытии и изучении ритмических колебаний потенциалов мозга уже в 1934 году выходят первые работы, в которых они именуются &ldquo-ритмами Бергера&rdquo- (E.D.Adrian, B.N.Matthews, 1934).
Введенное H.Berger понятие &ldquo-ритм ЭЭГ&rdquo- зафиксировало принципиальный факт, состоящий в том, что по своей природе колебания биопотенциалов мозга представляют собой не моно-, а поличастотный процесс, период которого не остается постоянным даже в пределах одного полного колебания. Близкие частоты связывает, по-видимому, единство происхождения и функционального значения.
Помимо периодических колебаний потенциала с частотой около 10 кол/сек, доминирующих в электрограммах спокойного бодрствования с закрытыми глазами, в электрической активности мозга человека H.Berger описал и более высокочастотные низко-амплитудные колебания с частотой 20 - 25 кол/сек.
Детальные исследования последующего периода позволили идентифицировать в спектре ЭЭГ человека колебания с частотами от 0,5 кол/сек до 30 (а иногда - 70 - 100) кол/сек. В этом частотном диапазоне в настоящее время выделяется, в целом, от 4 до 10 - 12 относительно независимых ритмов, основными из которых являются дельта (8), тета (0), альфа (а) и бета (Р). Как уже указывалось выше, для их названия были использованы буквы греческого алфавита, а колебания, описанные первыми, были названы H.Berger, соответственно, &ldquo-альфа&rdquo- и &ldquo-бета&rdquo-.
ЭЭГ человека претерпевает существенные изменения в онтогенезе, которые необходимо учитывать. Электрическая активность мозга ребенка приобретает черты, свойственные ЭЭГ взрослого человека, к 13 годам. Этот период иногда называют этапом созревания ЭЭГ. В течение последующих 35-40 лет ЭЭГ практически не изменяется, сохраняя присущие ей индивидуальные особенности. Последующие изменения в ЭЭГ наступают в пожилом возрасте (55-60) лет и связаны с деструктивными морфофункциональными перестройками в ЦНС.
Многочисленные клинические наблюдения показывают, что при патологии мозга в ЭЭГ, характерной для &ldquo-идеальной нормы&rdquo-, могут появляться разнообразные генерализованные или локальные изменения (F.A.Gibbs, E.L.Gibbs, 1937, R.A.Cohn, 1949, Н. Jasper, J.Kerchman, 1941, J.H.Van der Drift, N.K.D.Kok, 1973, П.М.Сараджишвили, Т.Ш.Геладзе, 1977, M.C.Kayser-Gatchalian, B.Neundorfen, 1980, Л.Р.Зенков, М.А.Ронкин, 1991). Это отдельная область электрофизиологии мозга (клиническая электрофизиология), и мы лишь кратко коснемся ее в ходе последующего изложения.
