Роль синхронных, асинхронных и случайных электрических процессов в интегративной деятельности мозга - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Нами не случайно уделено столь пристальное внимание концепции М.Н.Ливанова о роли ДСБП в интегративной деятельности мозга. Как уже отмечалось выше, ее монопольное положение на протяжении трех десятилетий поддерживалось авторитетом автора, а также отсутствием убедительных доводов, которые бы позволили взглянуть на проблему по-иному.
Идеи о том, что синхронность колебаний биопотенциалов относится к числу тех электрографических феноменов, которые связаны с формированием в коре условий, благоприятных для ее функционирования, высказывались W.R.Adey и D.Walter (1963), M.Brazier (1967) и другими. Как указывал В.В. Чавчанидзе (1976), случайный эффект усиления согласованных по фазе сигналов, идущих с различных точек мозга к точкам конвергенции, по-видимому, и был тем фактором, который в эволюционном плане способствовал отбору &ldquo-удачных&rdquo- и &ldquo-неудачных&rdquo- топологических структур. Многие исследователи вслед за М.Н.Ливановым отмечали, что синфазность колебаний биопотенциалов благоприятствует выполнению корой ее сложных функций.
Однако следует указать и на высказывания иного характера. Так W.R.Adey с соавторами (1961), C.W.Darrow (1967), П.В.Бундзен с соавторами (1973), D.Hord с соавторами (1974) и другие считали, что не синфазность, а значительные пространственные сдвиги фаз основного ритма ЭЭГ отражают, по-видимому, формирование в коре условий, благоприятных для реализации сложных функций. К аналогичному выводу приходят и А.Н.Шеповальников с соавторами (1979), отметившие, что не общая синхронность, а определенная пространственная последовательность распределения моментов оптимальной возбудимости нервной ткани, отражающаяся в закономерных фазовых сдвигах доминирующих в ЭЭГ колебаний - одно из основных условий оптимального функционирования мозга. Такая пространственная организация электрической активности мозговых структур способствует объединению дистантно разобщенных нервных центров в функциональные констелляции, специфические для того или иного вида деятельности. Проходящая волна возбуждения, объединяющая мозговые структуры в функциональную систему, всякий раз встречает на своем пути клеточные элементы, находящиеся в состоянии оптимальной возбудимости. Полная синхронность циклов возбудимости всех нервных центров мозга, по мнению авторов, привела бы к периодическому ухудшению приема и переработки информации, т.к. мозг периодически отключался бы на микроинтервалах времени.
Наличие отрицательной связи между уровнем когерентности биопотенциалов неокортекса у детей и уровнем интеллекта позволило R.W.Thatcher с соавторами (1983) предложить модель &ldquo-церебральной дифференциации&rdquo-, в которой снижение когерентности колебаний биопотенциалов связывалось с повышением с возрастом кортикальной дифференциации у нормальных субъектов.
По данным П.В.Бундзена с соавторами (1973), значительный и стабильный сдвиг по фазе частот основного ритма ЭЭГ между лбом и затылком формирует высокую частоту кортикальной импульсации, поступающей к срединному центру таламуса. Именно таким образом осуществляется регуляция параметров активности интраламинарных ядер последнего, что, в свою очередь, оказывает регулирующее воздействие на процесс управления уровнем бодрствования со стороны диэнцефальных структур.
Как полагают И.Н.Книпст и Н.С.Курова (1987) &ldquo-для осуществления какой- либо деятельности необходимы или именно снижение сопряженности в заинтересованных отделах коры, или, что более вероятно, при сложных видах деятельности, особенно у человека, определенная мозаика пространственно организованных изменений потенциалов&rdquo- (с.37).
Идеи о необходимости асинхронных, распределенных во времени, последовательных процессов как факторе, обеспечивающем реальное протекание информационных процессов в ЦНС, высказывались в литературе неоднократно. Как указывал, в частности, А.А.Ухтомский (1978) &ldquo-было бы наивно, конечно, думать, что физиологическая интеграция достигается всегда и везде только синхронизацией в нервных путях. Сплошь и рядом она должна опираться на сопряженное торможение, т.е. на вящее расхождение во времени возбуждения отдельных приборов действующей системы&rdquo-.
Как известно, на идее о последовательной, поэтапной переработке информации по мере ее продвижения в структурах ЦНС базируется принцип вертикальной организации мозга. Аналогичные в целом процессы развиваются и в коре, в которой анализ и синтез информации протекают не только параллельно, но и последовательно в пространственно разнесенных областях. Отражением этих процессов должно являться формирование закономерных фазовых сдвигов колебаний биопотенциалов, регистрируемых одновременно в различных неокортикальных регионах.
Известно, что состояние бодрствования характеризуется значительно более дифференцированными реакциями нейронов, в то время как, например, во сне, особенно в медленноволновую его фазу, они срабатывают преимущественно группами, синхронно. Согласно сформулированным в 1965 году E.Evarts представлениям, эта дифференциация обеспечивается особой тормозной системой, блокирующей склонность нейронов коры к синхронной работе и заставляющей их функционировать в индивидуальном режиме. Сформулированный А.Б. Коганом (1958, 1979) принцип вероятностно-статистической организации нейронных механизмов мозга основывался на сведениях о том, что даже в условиях предъявления идентичных стимулов (зрительных, тактильных и т.д.) ответы корковых нейронов в пределах соответствующих сенсорных полей в большинстве случаев носят неоднозначный, вероятностный характер. Различаются как первичные компоненты реакции (возбуждение или торможение фоновой импульсной активности), так и временные паттерны поздних компонентов. Возрастает разнообразие пространственно-временных паттернов активности нейронов как отражение специфических информационных преобразований, протекающих в системе. Другими словами, специфические информационные процессы, протекающие в структурно-функциональных образованиях коры (нейронных ансамблях, корковых колонках или бочонках) сопряжены с усилением разнообразия форм импульсной активности входящих в них нейронов. Последнее вовсе не исключает возможности синхронного реагирования части из них.
Характер информационных преобразований в системе и форм реагирования элементов определяются не только специфическим входом. В значительной, если не определяющей степени они зависят от ее функционального состояния, под которым следует понимать некую потенциальную возможность с тем или иным качеством выполнять специфическое для данной системы преобразование входных сигналов в выходные. Регуляция функционального состояния структурнофункциональных образований ЦНС может осуществляться по различным каналам. Это и характер специфических афферентных влияний, их интенсивность и длительность, и следовые процессы в элементах, и специфическим образом организованные &ldquo-неспецифические&rdquo- влияния из специализированных структур, прежде всего отражающие &ldquo-энергетический&rdquo- аспект их функционирования. В процессах динамической регуляции состояния неспецифические влияния играют, по-видимому, ключевую роль. В силу известной специфики организации и функционирования этих систем они оказывают управляющие влияния одновременно на множество элементов. Объем этого множества (т.е., зона охвата) может меняться в зависимости от источника влияний и характера взаимодействия, сложившегося между неспецифическими системами в данный момент времени. Меняются и частотные характеристики влияний, что имеет немаловажное значение.
Каким же образом осуществляется регуляция состояния структурно-функциональных образований коры в этом случае? Есть основания полагать, что интенсивностью и зоной охвата влияний, синхронизирующих, или, напротив, десинхронизирующих активность элементов коры. Экстремальная синхронизация активности элементов, проявляющаяся как в локальных, так и в дистантных биоэлектрических эффектах, приводит к функциональной иммобилизации систем переработки информации, тем более выраженной, чем интенсивнее эти синхронизирующие влияния. Их внешним проявлением является увеличение амплитуды и регулярности мозговых волн, снижение их частоты, усиление ДСБП в узких или достаточно широких частотных полосах. Как было показано выше, активное бодрствование характеризуется доминированием в спектре ЭЭГ высокочастотных, нерегулярных и низкоамплитудных колебаний, тогда как спокойное бодрствование - регулярных высокоамплитудных альфа-, а сон - характерных для него еще более высокоамплитудных и низкочастотных дельта-волн. Аналогичные эффекты имеют место и в изменении характеристик ДСБП неокортекса.
Следует, однако, иметь в виду, что абсолютная десинхронизация, так же, впрочем, как и абсолютная синхронизация - явления крайне редкие в ЦНС. Это и понятно. В функциональной системе активность элементов не может быть абсолютно независимой, поскольку все они объединены общностью входных влияний, реально взаимодействуют во времени для достижения системно полезного результата. В каждом из множества возможных состояний системы формируются, таким образом, некие оптимальные условия для взаимодействия элементов, которые проявляются в степени разнообразия пространственно-временных паттернов их активности. В теоретическом плане последнее может быть зафиксировано в виде принцина достаточного разнообразия, в соответствии с которым условием функционирования систем переработки информации является эквивалентное сложности осуществляемых в них преобразований разнообразие форм активности элементов, которое формирует специфический пространственно-временной паттерн. Понятно, что в таком контексте как нейрон, так и любая нейрональная система не могут рассматриваться как триггерное образование с наличием лишь двух возможных состояний - &ldquo-on&rdquo- или &ldquo-ofT, &ldquo-0&rdquo- или &ldquo-1&rdquo- и т.д. Такая система обладает множеством возможных состояний и с различным качеством может осуществлять некое множество информационных преобразований, содержание которых определяется не только специфическим входом, но и ее функциональным состоянием.
И последнее замечание. Известно, что существует некий критический временной интервал, в пределах которого может реализоваться элементарный психический акт как системное явление. По оценкам разных специалистов он колеблется от 100 до 300 мс и включает в себя этап восприятия информации (или ее извлечение из памяти), ее контекстную оценку, принятие решения и организацию ответной реакции. И все это укладывается во временной интервал, соответствующий периоду примерно одного альфа-колебания. Последнее заставляет весьма осторожно относиться к попыткам идентификации информационных процессов, протекающих в пределах неокортекса, на основе анализа ЭЭГ в интервале частот от 0,5 до 30 Гц. Многочисленные наблюдения, выполненные в самые последние годы, указывают на то, что в этих целях должны быть использованы значительно более высокие частоты, соответствующие гамма-ритму ЭЭГ. Значительное место при этом отводится собственно внутрикорковым связям, использование которых предполагает формирование временных задержек порядка нескольких миллисекунд. Идентификация специфических нейронных констелляций, описание протекающих в них информационных процессов, которые и являются, по- видимому, нейрофизиологическим эквивалентом элементарными психических процессов - задача, решение которой значительно продвинет нас в понимании природы психических явлений, механизмов деятельности мозга.
