Роль неспецифической таламической системы в синхронизации ритмической активности корковых нейронов - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Исходя из затухающего характера колебаний автокорреляционной функции ЭЭГ, K.Sato с соавторами (1957, 1961) предложили рассматривать в качестве модели формирования ритмической активности мозга задемпфированную автоколебательную систему, возбуждающуюся под влиянием раздражителей, поступающих извне в случайной последовательности. Модель позволила объяснить такие явления, как снижение амплитуды при учащении фоновой ритмики, явление десинхронизации и другие. Однако модель не учитывала полученные ранее экспериментально сведения о том, что таламические веретена сохраняются в таламусе как после декортикации животного (R.S. Morison е.а., 1943), так и после перерезки связей таламуса со стволом мозга (E.W.Dempsey, R.S.Morison, 1943). Учитывая эти обстоятельства, P.Andersen и J.C. Eccles в 1962 году выдвинули гипотезу, согласно которой таламический ритм генерируется в самом таламусе. Основную роль в генерации таламического ритма они отводили тормозным постсинаптическим потенциалам, которые у корковых нейронов достигают 100 мс.
Т.Е. Starzl с соавторами (1951) рассматривали диффузную таламическую систему как функционально единое образование. Однако уже J. Hanbery и Н.Н. Jasper (1953) полагали, что в этой системе могут быть выделены участки, по-разному проецирующиеся в кору.
Рисунок 23.
Схема управления процессом активации мозга.
А - при непосредственном возбуждении РФ ствола и неспецифических ядер таламуса (Рт) коллатеральным афферентным потоком (АФ),
Б - через посредство неспецифической активирующей системы коры (Нск). Сплошные стрелки - ход афферентной импульсации, стрелки с просветом - кортикофугальная им пульсация в РФ и Рт, заштрихованные и точечные стрелки - первичная и вторичная неспецифическая импульсация.
Цит. по Ю.Г.Кратину, 1977.
Высказывалось предположение о том, что у человека роль общего пейсмекера альфа- активности выполняют интраламинарные ядра и ядра средней линии (Д.Шаде, Д.Форд, 1976). Однако убедительного экспериментального подтверждения оно не получило.
Свое развитие гипотеза P. Andersen и J.C.Eccles получила в концепции, предложенной P.Andersen и S.A.Andersson (1968). В ней утверждалось, что нейроны таламуса обладают спонтанной ритмической активностью эндогенной природы, а система возвратных тормозных связей (РИСУНОК 24) обеспечивает синхронизацию их активности. К синхронизации активности корковых нейронов приводят залпы импульсов, поступающих из таламуса. Экспериментальной предпосылкой для формирования этой гипотезы послужили сведения о том, что существует строгая синхронность активности областей зрительного бугра и определенных (как правило, небольших) участков коры. Эти участки строго совпадают с областями проекции волокон соответствующего отдела таламуса (M.Brazier, 1972). Время задержки появления колебаний в коре относительно таламуса составляет около 13 мс.
Рисунок 24.
Схематическое изображение механизмов возвратного торможения в таламокортикальной системе. Черный кружок в центре - тормозный нейрон, светлые кружки - переключательные нейроны.
Цит. по P.Andersen, J.C.Eccles, 1962.
В настоящее время считается, что в общем комплексе ядер зрительного бугра специфический водитель ритма отсутствует и что он может возникать в любой его части, если только она достаточно обширна (Д.Шаде, Д.Форд, 1976). Весь комплекс, состоящий из ядер срединного центра и группы интраламинарных ядер, запускается при возбуждении какой-либо его части, чем и объясняется массированность его воздействий на кору.
Модулятором неспецифических влияний и их транслятором на кору выступает ретикулярное ядро (Ю.Г.Кратин,1977- A.B.Scheibel, 1984- Ю.Г.Кратин, Т.С.Сотниченко, 1987). Тем не менее некоторые авторы (В.Н.Кирой, 1987, 1990, 1991) полагают, что имеется по крайней мере две группы генераторов, проекции которых адресованы, соответственно, к передним и задним корковым областям. Об этом свидетельствуют как известные частотные различия доминирующей альфа-активности в этих областях, так и несовпадение модуляций альфа-веретен.
Схема, отражающая современные представления о синаптических механизмах формирования волн ЭЭГ, приведена на РИСУНКЕ 25.
Рисунок 25.
Модель синаптической организации, лежащей в основе волн ЭЭГ. Представлены локальные сети таламуса, посылающие ритмические сигналы в кору, и пирамидные нейроны коры (П1 и П2), в дистальных дендритах которых (заштрихованы) возникают синхронные ВПСП, служащие источником тока (направление тока указано стрелками).
Цит. по Г.Шеперд, 1987.
