Взаимодействие неспецифических систем как основа формирования ритмической активности мозга - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Взаимодействие неспецифических систем как основа формирования ритмической активности мозга в цикле бодрствование - сон
Гипотеза P.Andersen и S.A.Andersson получила свое развитие в работах Ch.Yangling, Е.М. Осовца с соавторами (1983) и других авторов. Так, Ch.Yangling (1980) полагал, что таламические ретикулярные ядра регулируют таламо-юортикальную активность и вызывают такие феномены, как синхронизация и десинхронизация ЭЭГ. Общий контроль за их деятельностью осуществляет мезенцефалическая РФ.
Этот механизм ответственен за длительность состояния бодрствования. Именно таламокортикальная система определяет избирательность влияний на сенсорные входы и латерализацию активности в коре. Высокоселективный контроль за деятельностью таламических восходящих путей осуществляет кора, и прежде всего - ее передние отделы.
В работе Е.М.Осовца с соавторами (1983) делается попытка объяснения механизмов возникновения ЭЭГ и ее колебательной структуры с позиции теории нелинейных колебаний. Авторы полагают, что незатухающий ритмический характер активности в коре головного мозга обеспечивается осцилляторами, образованными нейронами ядер таламуса путем соответственно организованных залпов импульсов, генерируемых ими спонтанно. Кортикальные элементы рассматриваются как система, обладающая свойствами пассивного колебательного контура с сильно выраженной нелинейностью. В нормальных условиях такой контур не может генерировать незатухающих спонтанных колебаний. Его собственная частота затухающих колебаний около 2 Гц, что существенно ниже собственных частот осцилляторов таламуса. Автогенераторные свойства таламических пейсмекеров и характер их взаимодействия изменяются под влиянием потоков импульсов, идущих от разных отделов мозга и трансформирующихся в активность РФ мозгового ствола с последующим воздействием на осцилляторы таламуса.
Влияние РФ на состояние таламических водителей ритма ранее подчеркивалось многими авторами (С.Окс, 1969). Отмечалось, однако, что наряду с путями, проходящими через таламус, РФ имеет экстраталамические пути, адресованные непосредственно к коре и другим структурам.
Картина ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования с выраженным альфа-ритмом интерпретируется Е.М.Осовцом с соавторами (1983) как результат взаимодействия существующих внутри альфа-диапазона нескольких автономных устройств, слегка отличающихся по периоду колебаний, с образованием частотной полосы, близкой к распределению Гаусса, с полушириной примерно в 1 Гц.
В состоянии активного бодрствования наблюдается переход от взаимодействия осцилляторов таламуса внутри частотного диапазона альфа-ритма с явлением синхронизации к взаимодействию осцилляторов разных частот с десинхронизацией колебаний. Так как у лиц с низкоамплитудным альфа-ритмом спектральные интенсивности ниже и в других частотных диапазонах (причем как в бодрствовании, так и во сне), А.Н. Шеповальников с соавторами (1979) предположили, что последнее связано с нарушением механизмов локальной синхронизации биопотенциалов, т.е. у людей &ldquo-без альфа-ритма&rdquo- понижена корреляция активности соседних клеточных диполей при сохранении синхронизации дистантно разнесенных нейронов.
Выше уже отмечалось, что наряду с мезенцефалической и таламической неспецифическими системами, ответственными за синхронизацию и десинхронизацию ритмической активности неокортекса и формирование ЭЭГ, многие авторы выделяют как относительно самостоятельные бульбарные синхронизирующие центры. Их низкочастотная стимуляция приводит к синхронизации ЭЭГ, усилению мощности низких частот, подавлению эффектов возбуждения со стороны активирующих систем мозга, а в поведенческом плане - развитию дремотных и сноподобных состояний. J. Magnes с соавторами (1961) сформулировали два предположения о возможных механизмах ЭЭГ-синхронизирующих бульбарных влияний на кору. Первое предположение состоит в том, что синхронизирующий эффект может быть связан с реципрокным угнетением активирующей системы верхнего ствола, которое, по их мнению, приводит к освобождению таламических структур, принимающих участие в генерации спонтанной взрывной активности. Второе допущение состоит в том, что они оказывают синхронизирующее воздействие на активность неспецифических таламических ядер, а, возможно, параллельно - и непосредственно на корковые элементы.
Таким образом, взаимосвязь медленных электрических процессов мозга преимущественно с процессами, протекающими на мембранах корковых нейронов, в настоящее время практически не вызывает сомнения. Более того, можно считать практически доказанным, что суммация именно этих процессов во времени и в пространстве мозга является тем механизмом, который и лежит в основе макроактивности. Остается лишь открытым вопрос о причинах синхронных спонтанных изменений величины мембранного потенциала множества нейронов, которые при их видимой случайности носят достаточно регулярный характер.
Модели ритмических процессов в ЭЭГ
Известны попытки построения математических моделей ритмических процессов, наблюдаемых в ЭЭГ человека. Одна из первых моделей была предложена F.H.Lopes da Silva с соавторами (1976). Используя принцип возвратного торможения, в соответствии с которым пирамидный нейрон коры возбуждает тормозную клетку, которая тормозит этот же нейрон, авторы вывели уравнение альфа- ритма. В последующем были предложены модели, более близкие к реальной структуре коры, распределению в ней масс возбудительных и тормозных нейронов, на которые оказывают влияние нервные импульсы, приходящие к коре по специфическим и неспецифическим афферентам. Это позволило математически описать более сложные формы спектра ЭЭГ, включающие частотные диапазоны дельта-, тета-, альфа-, сигма-, бета- и гамма-ритмов, попытаться объяснить механизмы, лежащие в основе различий в формах спектров ЭЭГ у разных видов животных и при разных функциональных состояниях человека.
Анализируя уравнения, предложенные ранее для описания ЭЭГ, М.Н.Жадин (1994) приходит к выводу о том, что они не могут дать решения, сходящегося одновременно во всех ЭЭГ-диапазонах. Последнее может быть связано с тем, что форма ПСП практически во всех из них принималась за прямоугольный импульс. Непрерывные спектры с более или менее широкими максимумами в основных частотных диапазонах ЭЭГ могут быть получены при форме ПСП более близкой к реальной, например, если принять ее в виде треугольника с фронтом нарастания 2 - 3 мс или даже 15 мс (ВПСП) и фронтом спада 300 мс (ТПСП), что соответствует наркотизированной коре, или за асимметричный синус с длительностью фаз в 15 и 300 мс.
В модели, предложенной М.Н.Жадиным (1994), используются лишь самые общие допущения, не противоречащие существующим сведениям о морфо-функциональной организации коры. Она рассматривается как слой, в котором распределены взаимосвязанные возбудительные и тормозные клетки, связи между которыми распределены статистически. Каждый импульс пресинаптического нейрона создает ПСП в постсинаптической клетке. Нейроны рассматриваются как суммирующие пороговые элементы, помоги которых варьируют по случайному закону. ЭЭГ представляет собой сумму внеклеточных потенциалов, создаваемых в точке регистрации пирамидными нейронами коры, которые являются возбудительными клетками и составляют около 2/3 всех нейронов коры. Величина создаваемого каждым нейроном внеклеточного потенциала пропорциональна его внутриклеточному потенциалу, т.к. для ЭЭГ -частот импеданс коры и окружающих тканей имеет малые емкостные и реактивные составляющие по сравнению с реостатной. ЭЭГ возникает как результат усредненной активности нейронов, подвергающихся непрерывной бомбардировке импульсами, приходящими по корковым афферентам. Спектр ЭЭГ формируется из спектра усредненного афферентного притока, преобразуемого корой как своеобразным фильтром с фильтрующей функцией
Такая модель позволила объяснить показанную ранее (Л.П.Якунова, 1987) экспериментально слабую зависимость между стимуляцией РФ и средней частотой разрядов пирамидных нейронов коры, появление при этом пачкообразной активности, свидетельствующей об активации тормозных клеток, тот факт, что к навязыванию способны только те частоты, которые совпадают с частотами, представленными в ЭЭГ данного животного или человека, форму ВП, который может быть апроксимирован дельта-функцией и является, по-существу, результатом сложения затухающих периодических процессов, и т.д.
