Нейрофизиологические механизмы десинхронизации ритмической активности мозга при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Как было показано выше, по своим частотно-амплитудным характеристикам биоэлектрическая активность мозга человека в состоянии активного бодрствования значительно отличается от состояния покоя. В целом эти отличия описываются термином &ldquo-десинхронизация&rdquo-, под которым прежде всего подразумевается снижение амплитуды и периодичности, повышение частоты доминирующих в ЭЭГ колебаний. Наиболее отчетливо эти изменения наблюдаются в тех областях коры, в которых в состоянии покоя с закрытыми глазами доминирует высокоамплитудный альфа-ритм, а именно, в теменных и затылочных. Изменения менее существенны, если сравнивать активное бодрствование с состоянием покоя с открытыми глазами и у лиц с десинхронизированным типом ЭЭГ.
Другая отличительная особенность этого перехода состоит в высокой подвижности наблюдаемых изменений. В условиях длительного выполнения задания (десятки минут) изменения ритмической активности мозга носят выраженный периодический характер. Фазы выраженной десинхронизации сменяются экзальтацией альфа-частот, а число таких периодов определяется длительностью непрерывной деятельности. Совокупность этих признаков указывает на то, что состояние активного бодрствования является вынужденным и в норме неокортикальные структуры не могут находиться в нем длительное время без дополнительной активации. Одним из факторов, стабилизирующих это состояние, может являться мотивация, однако этот вопрос требует дополнительного исследования. Даже в условиях напряженной и длительной деятельности периодически имеет место снижение уровня бодрствования. На это указывают, в частности, появляющиеся в условиях деятельности ЭЭГ-маркеры в виде экзальтации альфа-частот. Длительность непрерывного поддержания состояния с высоким уровнем активации ЦНС составляет от нескольким сот миллисекунд до десятков секунд, а длительность периодов сниженного бодрствования нарастает с течением времени в тех же пропорциях.
Наиболее сложным является вопрос о нейрофизиологических механизмах, ответственных за изменение ритмической активности мозга при переходе от состояния покоя к активному бодрствованию. В целом ряде случаев при этом отмечается снижение мощности не только альфа-, но также более быстрых (бета) и более медленных (дельта, тета) частот, что, с одной стороны, вступает в противоречие с так называемой активационной теорией D.B.Lindsley, а, с другой стороны, затрудняет разработку достаточно универсальных моделей механизмов регуляции ФС ЦНС.
Ранние представления о механизмах десинхронизации ритмической активности мозга
Первоначально H.Berger полагал, что депрессия альфа-ритма свидетельствует о разлитом торможении в коре как отрицательной индукции при концентрации внимания. Однако позднее в классических исследованиях C.Moruzzi и H.Magoun (1949) было показано, что реакция десинхронизации альфа-ритма развивается в ЭЭГ при стимуляции РФ, причем на ее фоне снижаются пороги восприятия афферентных раздражителей (А.М.Марусева, Л.А.Чистович, 1954). С другой стороны, развитие реакции десинхронизации в условиях афферентной стимуляции приводило к возрастанию порогов на прямое раздражение коры (А.Б.Коган, 1958- А.Б.Коган, Н.И.Николаева, 1958).
При обсуждении трудностей, возникших при интерпретации электрографических проявлений центральных нервных процессов, Н.Н.Jasper (1949) пришел к выводу о том, что реакция десинхронизации не может быть отождествлена с корковым возбуждением. Одновременно Е.Adrian (1949), анализируя известные данные о механизмах этой реакции, приходит к выводу о том, что ее нельзя отождествлять и с корковым торможением. А.Б.Коган (1956) приходит к следующему выводу: &ldquo-Получается, что любая реакция коры на раздражение создает в ней сложную мозаику возбужденных и заторможенных нейронов&rdquo-. &ldquo-Совершенно ясно также, - писал он позднее, в 1967 году, - что нельзя отождествлять десинхронизацию и возбуждение. Приходится признать, что десинхронизация выражает лишь факт срочной перестройки организации нейронов, за которой может скрываться как возбуждение, так и торможение&rdquo- (с.34). Анализируя экспериментальный материал, полученный при изучении механизмов &ldquo-истинной корковой иррадиации&rdquo- методами подрезки и обрезки участка коры, он приходит к выводу о том, что в действительности &ldquo-реакция десинхронизации происходит не путем диффузного влияния на кору восходящих путей ретикулярной системы, а требует участия специальных корковых механизмов&rdquo- (А.Б.Коган, 1967).
Современные представления о нейрофизиологических механизмах десинхронизаций ритмической активности мозга
Как отмечалось нами выше, в одной из своих первых экспериментальных работ Moruzzi и H.W.Magoun (1949) высказали предположение о том, что причиной корковой активации являются воздействия на неокортикальные нейроны со стороны восходящей активирующей ретикулярной системы. Были предложены модели, уточняющие особенности взаимодействия активирующей ретикулярной системы и коры (РИСУНКИ 21 и 22). Значительно позднее С.Оке (1969) предложил иное объяснение, состоящее в следующем. Волокна, исходящие из РФ й оканчивающиеся на апикальных дендритах пирамидных клеток коры, могут оказывать блокирующее действие в этой общей конечной области по типу акклюзивного взаимодействия. По его мнению, такое толкование имеющихся данных объясняет основные черты активации и позволяет преодолеть противоречия, возникающие в связи со снижением ответа коры в условиях ее активации (с.315 -316).
В основе современных представлений о механизмах активации мозга лежат сведения, полученные как на нейронном, так и на системном уровнях. Сегодня уже достаточно очевидно, что сама по себе таламическая неспецифическая система (также, впрочем, как и ретикулярная) не может обеспечить все многообразие состояний мозга даже в условиях бодрствования (D.B.Lindsley е.а., 1949). При их хирургическом разделении препарат спит, а в ЭЭГ постоянно появляются вспышки веретенообразной активности.
Большинство существующих в настоящее время теоретических моделей исходят из представлений о том, что основу активирующей системы мозга составляют неспецифические структуры РФ и кора (РИСУНОК 23). В пределах РФ восходящая активирующая система локализована в покрышке нижней части ствола- она проходит через субталамус, дорзальный гипоталамус и вентральную медиальную часть таламуса (М.Бреже, 1979, с. 217). Именно стимуляция этих образований токами высокой частоты приводит к развитию реакции активации мозга. В естественных условиях активация структур РФ может осуществляться по коллатералям от основных сенсорных трактов, а также за счет влияний из лимбических и других образований ЦНС. Не исключена возможность активации структур РФ за счет нейрогуморальных факторов.
Известно, что восходящие пути, берущие свое начало в РФ, в 95% случаев прерываются в таламусе, и лишь затем транслируются на кору. По некоторым данным имеется и иной путь восходящей активирующей ретикулярной системы. Он проходит в обход таламуса по экстраталамическим путям, поскольку реакция активации в определенной степени сохраняется и после разрушения таламуса. По-видимому, этот путь включает субталамические структуры и внутреннюю капсулу (С.Окс, 1969, с.308).
Практически все неспецифические входы в кору (как таламические, так и идущие в обход последнего) заканчиваются на апикальных дендритах корковых нейронов, т.е., в первом слое коры, чем и определяются их преимущественно модулирующие влияния.
Контроль за деятельностью неспецифических образований ствола и среднего мозга осуществляет кора. Как полагал О.Загер (1962), кортикофугальные влияния облегчающего типа исходят из специфических корковых зон, в то время как аналогичные влияния тормозного типа возникают диффузно из различных областей. Ряд авторов (P.Borenstein, P.Buser, 1960- А.И.Ройтбак, С.И.Бутхузи, 1963- Р.А.Дуринян, А.Г.Рабин, 1968 и др.) также считали, что корковая регуляция неспецифических систем осуществляется, главным образом, проекционными зонами коры, тогда как другие (G.F.Rossi, A. Zanchetti, 1960- С.П.Нарикашвили, 1967, 1968 и др.) аналогичную роль отводили ассоциативным областям неокортекса, а также образованиям старой и древней коры. В настоящее время особая роль в механизмах кортикофугальных взаимодействий отводится лобным долям мозга (J.D. French е.а., 1955- G.M. French, 1964- Н.Pribram, 1960- W.J.H. Nauta, 1964, 1971, 1972 и др.).
Наиболее детальный обзор работ, вышедших до 1970 года и посвященных механизмам кортикофугальных влияний и роли префронтальных образований в регуляции уровня активации ЦНС и уровня бодрствования, был сделан Е.Д.Хомской (1972). На основании всестороннего анализа данных литературы, она приходит к выводу о том, что передние отделы коры больших полушарий являются неотъемлемой частью неспецифической системы мозга, обеспечивающими контроль за деятельностью всех остальных образований этой системы, тонкую регуляцию уровня текущего бодрствования и внимания. Более того, как полагает автор, кора больших полушарий и, прежде всего, ее лобные отделы в определенной степени придают &ldquo-специфический&rdquo- характер неспецифическим активирующим влияниям (с.61). Последнее достигается, благодаря строгой топографической организации неспецифических таламо-кортикальных проекций, которые по данным K.H.Pribram (1960), О.С.Адрианова (1963), W.J.Nauta (1964, 1971) по своей четкости не уступают проекциям зрительного бугра на задние отделы коры.
Как полагают Ю.Г.Кратин и Т.С.Сотниченко (1987), механизмы запуска неспецифических систем, обеспечивающих активацию ЦНС, имеют первично корковую природу (РИСУНОК 23). Неспецифическое возбуждение начинается в коре и распространяется по ее поверхности и кортикофугально. Инициируют активацию низкопороговые элементы коры, к которым по классическим сенсорным путям поступает специфическая афферентация. По мнению авторов, коллатеральный путь генерации активирующих влияний посредством подключения образований стволовой РФ является дополнительным, а сама стволовая активация служит, по-видимому, для усиления корковой. В целом процесс активации складывается, таким образом, из пестрой мозаики взаимодействующих возбудительных и тормозных компонент, динамично развивающихся во времени и в пространстве нервной ткани. Значительное место в нем занимают взаимодействия неокортикальных и не специфических ретикулярных образований. Значительную роль в интеграции внутриталамических ядер играют вставочные нейроны. По-видимому, именно через них осуществляется вовлечение в активность всех неспецифических ядер таламуса при стимуляции любого из них.
Некоторые обобщенные сведения, отражающие изменение ритмической активности неокортекса и уровня бодрствования при стимуляции различных отделов ЦНС, приводятся в ТАБЛИЦЕ 11.
