Современные представления о природе суммарной электрической активности мозга - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Критический анализ показывает, что все без исключения унитарные теории генеза медленной электрической активности мозга не лишены недостатков и испытывают значительные трудности при интерпретации всего многообразия полученного к настоящему времени экспериментального материала. Для преодоления трудностей дендритной теории Е.Н.Соколов (1962), в частности, предложил гипотезу, в соответствии с которой ЭЭГ представляет собой результат колебания ионного состава межклеточной среды. В контексте этой гипотезы фоновая ритмика есть первичный процесс, управляющий функциональной активностью нейронов. И тем не менее в настоящее время связь ЭЭГ с градуальными изменениями мембранных потенциалов корковых нейронов практически не подвергается сомнению. Прежде всего этому способствовали исследования, показавшие хорошее соответствие этих процессов как на уровне новой коры, так и ряда подкорковых образований (J.D.Green, 1960-R.Elul, 1962,1968- J.Calvet е.а., 1964- J.Fujiita, I.Sato, 1964). Корреляция между изменениями мембраных потенциалов нейронов и ЭЭГ достигает в среднем уже значения 0,7 (M.R.Klee е. а., 1965).
Существует ряд теоретических моделей, пытающихся объяснить эффект синхронизации потенциалов и формирование ЭЭГ. Согласно одной из них, предложенной М. Н. Жадиным (М.Н.Жадин, 1969,1972,1973,1984- Н.В.Бобков, М.Н.Жадин, 1978), в первом приближении мозг представляет собой изотропную проводящую среду, в которой рассеяны электрически активные элементы. Каждый из них служит единичным источником тока. Потенциал в любой точке среды равен сумме потенциалов, генерируемых в ней всеми источниками. Существенное место в этой гипотезе отводится ориентации клеточных диполей, а степень скоррелированности потенциалов единичных источников может не превышать 0,002. Роль ориентированных перпендикулярно к поверхности коры диполей отводится пирамидным нейронам. Как отмечается авторами, степень синхронизации ЭЭГ зависит не просто от уровня взаимной корреляции в работе клеточных элементов, но от более сложного параметра. Амплитуда интегрального колебания на поверхности коры, по мнению авторов, определяется, в основном, уровнем корреляции активности соседних нейронов в пределах кортикального цилиндра.
Интересные модели генеза медленноволновой активности коры головного мозга, отчасти учитывающие анизотропию свойств субстрата и потому более адекватные реальным условиям, предложены А.М.Гутманом (А.М.Гутман,1968- А.М. Гутман, А.Шимолюнас, 1976), R.Elul (1962, 1972) и другими авторами. Рассматривая биофизические факторы, имеющие отношение к суммации активности отдельных генераторов, R.Elul (1962) и J.Calvet с соавторами (1964) показали, что мозг нельзя считать изотропным объемным проводником. Его неоднородность определяется расположением клеточных элементов и геометрией межклеточного пространства. В нем в принципе невозможно линейное суммирование потенциалов отдельных генераторов. Наличие нестрогой ориентации клеточных диполей заставляет в качестве наиболее приемлемого рассматривать статистический вариант суммирования активности отдельных генераторов. Такой подход показал, что в основе спонтанной макроактивности должен лежать механизм суммации синхронизированной активности относительно небольшой нейронной популяции. Экспериментально удалось показать, что продолжительность положительной корреляции между медленной внутриклеточной активностью одного нейрона и спонтанной ЭЭГ, как правило, не более 1 секунды (R.Elul, 1972). В связи с этим спонтанная ЭЭГ может быть представлена как прерывистая синхронизация активности сравнительно небольших групп нейронов. Такая прерывистая синхронизация в последовательные моменты времени осуществляется в коре, благодаря влиянию из подкорковых структур, в которых находится водитель ритма.
В связи с развитием необходимых методических средств в практическом аспекте был поставлен вопрос о том, является ли нервная клетка одиночным элементарным генератором медленноволновой активности или она представляет собой комплекс независимо функционирующих генераторов. Исследования, выполненные, в частности, R.Elul, (1972), показали, что на поверхности каждого нейрона имеется несколько участков, которые могут являться источниками волновой активности, в связи с чем поверхность нейрона не является эквипотенциальной. Унитарный генератор, по мнению автора, может быть представлен группой синапсов, имеющих общий пресинаптический вход. Однако, остается открытым вопрос о том, какая часть нейрона играет при этом основную роль в формировании суммарной ЭЭГ.
Рассматривая вопрос о механизмах, ответственных за формирование медленноволновой активности мозга, Th.H.BuHock и M.C.McClune (1989) приходят к выводу о том, что первичными генераторами являются не клетки-диполи, ориентированные в коре в предсказуемом направлении, а такие субклеточные образования, как синапсы, дендриты и др. Каждый из них имеет широкополосный спектр мощности, в первом приближении сходный с таковым изучаемой области коры. Они относительно независимы и взаимодействуют, в основном, нелинейно. Природа этих взаимодействий пока неизвестна, но они могут перестраиваться за доли секунды. Изменения характера взаимодействия генераторных образований имеют тонкую структуру в пространстве и во времени в пределах долей миллиметра и долей секунды и связаны с перестройкой нейрональных объединений.
Таким образом, сегодня следует признать наличие в ЦНС множества источников, формирующих суммарную биоэлектрическую активность мозга (Т.A.Bullock, M.C.McClune, 1989). Она действительно, по-видимому, представляет собой не просто векторную сумму синаптических потенциалов, но отражает всю совокупность и других видов градуально меняющихся мембранных процессов, причем, как нейрональных, так и глиальных клеток.
Современные представления о механизмах синхронизации ритмической активности мозга
Изучая быстрый разряд последействия, возникающий в коре при стимуляции и подавляемый во время натурального и барбитурового сна и асфиксии, D.Adrian (1941) и другие определили его как проявление фундаментального свойства корковых нейронов-синхронизированной авторитмичности. Это поколебало ранее существовавшие представления о циркуляции импульсов по замкнутым нейронным цепям (в том числе, между корой и подкоркой) как основе ритмической активности мозга. Еще более значительные трудности для подобного рода представлений возникли после появления экспериментальных данных о том, что ритмические разряды сохраняются в таламусе и после пересечения таламокортикальных связей (E.D.Adrian, 1951). Это и побудило некоторых авторов признать точку зрения о циркуляции нервных импульсов как основе ритмической активности мозга несостоятельной. Принимая во внимание появившиеся сведения, G.Walter (1954) предположил, в частности, что альфа-ритм ЭЭГ является следствием функционирования множества генераторов, локализованных непосредственно в коре. Аналогичной точки зрения придерживаются P.Nunez и R.D.Katznelson (1981а, б), которые полагают, что в коре существует 2 альфа-генератора, один из которых локализован в центральных регионах, а второй - в парието-окципитальных.
Известно (R.W.Thatcher, P. J.Krause, M.Hrybyk, 1986), что лишь немногим более 0 % волокон, оканчивающихся в данной области коры, приходят из таламуса. 2 - 4% волокон приходят из областей ипсилатерального полушария, а около 95% - из областей данного полушария. Поскольку ритмические колебания могут возникать и в изолированной от таламуса коре (например, в ответ на ее прямое электрическое раздражение), по мнению H.Petsche (1989, 1990), H.Petsche с соавторами (1975), это свидетельствует о том, что для возникновения спонтанной ЭЭГ подкоркового пейсмекера вообще не требуется. Для этого достаточно поступления в кору лишь определенного минимума асинхронной афферентной импульсации. Эффект дистантной синхронизации спонтанной электрической активности коры трактуется автором как следствие наличия мощных горизонтальных связей между различными областями. Разрабатывая концепцию &ldquo-генераторных зон&rdquo- коры, автор указывает, что они могут быть ограничены размерами в несколько квадратных миллиметров при незначительной глубине залегания.
Было показано, однако, что ритмическая активность изолированной от подкорковых влияний коры носит затухающий характер. Трудности с идентификацией незатухающих авторитмических кортикальных процессов после ее изоляции от подкорки привели к появлению гипотез, в которых подкорковым образованиям, в частности, структурам неспецифического таламуса, стали отводить роль пейсмекерных структур, задающих ритмическую активность в неокортексе.
Так, B. Garoutte и R.Aird (1958) полагали, что существует единый источник альфа-активности, локализованный в подкорке. Он проецируется на затылочные области коры большого мозга, а затем волна возбуждения физически распространяется в передние его отделы. Для понимания нейрофизиологических моделей, предложенных для объяснения ритмического характера неокортикальной активности, необходимо иметь хотя бы некоторые общие представления о структуре неспецифических систем мозга, которым отводится в настоящее время значительная роль.
Общие сведения о неспецифических системах мозга
Эволюция взглядов на неспецифические системы мозга и их роль в формировании ритмической активности неокортекса включает три этапа (Ю.Г.Кратин, Т.С.Сотниченко, 1987). На первом этапе главную роль в регуляции функций мозга отводили так называемой ретикулярной формации (РФ) ствола и таламуса, причем, если R.R.Jasper (1949) отдавал приоритет таламусу, то G.Moruzzi и G. W.Magoun (1949) считали неспецифическую часть таламуса продолжением стволовой, которую, в свою очередь, считали автономной и ведущей (РИСУНКИ 21 и 22). На втором этапе со всей полнотой был поставлен вопрос о гетерогенности, в том числе и нейрохимической, различных отделов РФ даже в пределах ее стволовой части (П.К. Анохин, 1968). Третий этап характеризуется переходом к рассмотрению стволовой и таламической РФ в едином комплексе и их противопоставлением неспецифическим структурам неокортекса (РИСУНОК 23). Переход к нему был обусловлен обнаружением в коре областей, стимуляция которых вызывает такой же эффект активации, как и прямая стимуляция РФ, но при более высоком пороге (F.Breraer, C.Terzuolo, 1952- K.K.Jasper е.а., 1952). Позднее в коре были обнаружены достаточно многочисленные центры, обладающие такими же низкими порогами для формирования реакции активации, как и неспецифические структуры (Ю.Г.Кратин, 1977- Ю.Г.Кратин и др., 1982).
Термин &ldquo-ретикулярная формация&rdquo- мозгового ствола был предложен A.Brodal (1957). Им обозначаются срединные образования, состоящие из сетевидных скоплений нервных клеток разного вида и величины, разделенных множеством разнонаправленных волокон. Термином &ldquo-ствол мозга&rdquo- A.Brodal (1957), а также G.Rossi и A.Zanchetti (1957) обозначали комплекс, состоящий из продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Некоторые авторы включают в эту систему и промежуточный мозг. Наиболее крупными отделами неспецифической системы в настоящее время считают РФ продолговатого мозга, понтомезенцефалическую РФ, неспецифические ядра таламуса и неспецифические системы коры (Ю.Г.Кратин. Т.С.Сотниченко, 1987). Восходящие активирующие влияния в кору разделяются на таламические и экстраталамические (T.E.Starzl е.а., 1951). Неспецифические ядра таламуса имеют преимущественно ипсилатеральные проекции в кору (R.S.Morison е.а., 1941- R.S.Morison, E.W.Dempsey, 1942, 1943- E.W.Dempsey, RS.Morison, 1942,1943). На основании экспериментальных исследований R.Tissot и M.Monnier (1959), M.Monnier с соавторами (1959) пришли к выводу о том, что существует 2 восходящие системы: первая - таламическая полисинаптическая, и вторая - восходящая ретикулокортикальная, имеющая 2 ветви. 
Рисунок 21.
Схематическое изображение восходящей активирующей ретикулярной системы в головном мозгу кошки.
Цит. по T.E.Starzl е.а., 1951.
Одна из них (с быстрой проводимостью) проходит через субталамус и внутреннюю капсулу, вторая (с медленной проводимостью) - через срединный таламус, связывая его с рекруитирующей системой последнего. Как полагает M.Monnier (1950, 1962), именно поэтому при редкой стимуляции неспецифических ядер таламуса в коре формируется медленная активность и животное засыпает, а при частой возникает активация ЭЭГ и поведенческое пробуждение.
S.Morison и E.W.Dempsey (1942) диффузную таламокортикальную систему, играющую ключевую роль в механизмах центральной интеграции и формировании ритмической активности мозга, образуют срединный центр (СМ), интраламинарные ядра, вентральное переднее, ретикулярное ядро и ядра средней линии.
Были предложены различные схемы, объясняющие закономерности внутри- таламического распределения импульсов и их последующего выхода в кору (Т.Е. Starzl е.а., 1951- J.Hanbery, Н.Н. Jasper, 1953, и др.). Наибольшую известность получили представления J.Hanbery и H.H.Jasper (1953), согласно которым импуль- сация из всех ядер неспецифического таламуса попадает в кору, переключаясь в вентрально-переднем и ретикулярном ядрах. Однако последующие морфологические исследования (W.J.H. Nauta, D.G. Whitlock, 1954- W.J.H. Nauta, 1962) показали наличие прямых корковых связей у всех неспецифических ядер зрительного бугра за исключением парафасцикулярного комплекса и определили области их коркового представительства.
Рисунок 22.
Схематическое изображение восходящих специфических (стрелка из точек) и активирующих ретикулярных (черная стрелка) систем в мозге обезьян.
Цит. по J.D.French, 1957.
