Ээг-характеристики спокойного бодрствования - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
ЭЭГ-ХАРАКТЕРИСТИКИ СПОКОЙНОГО БОДРСТВОВАНИЯ (ПОКОЯ)
Ритмическая активность мозга практически здорового человека описана в многочисленных исследованиях, результаты которых приведены выше в разделах &ldquo-ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РИТМОВ ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА&rdquo- и &ldquo-КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ЭЭГ&rdquo-. Наиболее изученным из всех состояний человека является состояние спокойного бодрствования или покоя. Последнее определяется относительной простотой изучения этого состояния как в условиях лабораторного эксперимента, так и в клинике. Для его формирования, как правило, не требуется создавать некие специфические условия - достаточной является адаптация испытуемых (обследуемых) к естественным условиям ЭЭГ-обследования.
Однако интерес исследователей к состоянию спокойного бодрствования определяется не только простотой его формирования. Это обусловлено еще и тем, что оно занимает ключевое положение среди всех состояний человека, представленных на шкале уровней бодрствования. Именно в состоянии покоя в ЭЭГ регистрируются практически все описанные выше компоненты, соответствующие классическим ритмам, могут быть наиболее отчетливо прослежены все основные закономерности пространственновременной организации биоэлектрической активности мозга.
Ритмическая активность мозга человека в состоянии покоя
ЭЭГ-характеристики спокойного бодрствования определяются как индивидуальными особенностями каждого человека, так и состоянием зрительного анализатора. Вследствие этого следует выделять состояние покоя с закрытыми и открытыми глазами.
Доминирующей в электрограммах спокойного бодрствования с закрытыми глазами более чем 85% людей является альфа-активность (РИСУНКИ 30 и 34). Она может быть как модулирована (РИСУНОК 34), так и не модулирована (РИСУНОК 30) по амплитуде.
Амплитуда и мощность альфа-частот, как правило, выше в ЭЭГ затылочных отведений, несколько ниже - в теменных и центральных и минимальна в лобновисочных отведениях (РИСУНОК 30). Наличие этих различий описано в литературе как так называемый лобно-затылочный градиент амплитуды альфа-волн. Индивидуальные различия ЭЭГ, зарегистрированной в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами, весьма значительны (РИСУНКИ 30, 32 и 34).
Состояние покоя с открытыми глазами характеризуется, прежде всего, некоторым снижением амплитуды доминирующих в ЭЭГ альфа-колебаний (РИСУНКИ 31, 33, 35). Как правило, это снижение наиболее выражено в ЭЭГ затылочных отведений, непосредственно связанных со зрительной функцией. Это приводит к нарушению характерного для состояния покоя с закрытыми глазами градиента амплитуд. 
Рисунок 30.
Образец записи ЭЭГ испытуемого В. в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами.
Рисунок 31.
Образец записи ЭЭГ испытуемого В. в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами.
Рисунок 32
Образец записи ЭЭГ испытуемого В.В.Б.в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами.
Рисунок 33
Образец записи ЭЭГ испытуемого В.В.Б.в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами.
Рисунок 34
Образец записи ЭЭГ испытуемого Б.Е.Ф.в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами.
Рисунок 35
Образец записи ЭЭГ испытуемого Б.Е.Ф.в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами.
Снижение амплитуды альфа-колебаний в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами несколько нивелирует также индивид-анализ показал (РИСУНКИ 36 и 37), что мощность альфа-частот в ЭЭГ задних и центральных областей коры в покое как с закрытыми, так и с открытыми глазами, как правило, значительно превосходит мощность всех других частотных диапазонов. Эти различия значительно менее выражены в ЭЭГ передних и височных областей, в которых в покое с открытыми глазами отмечается доминирование более высокочастотного бета- ритма. В ЭЭГ передних (лобных) областей велика также доля медленных частот, которые значительно менее выражены в электрограммах центральных и теменнозатылочных отведений.
Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга человека в состоянии спокойного бодрствования
Корреляционная структура электрического поля мозга человека
В 1956 году М.Н.Ливановым и В.А.Ананьевым была создана многоканальная регистрирующая система, предназначенная для изучения пространственно- временной организации биоэлектрической активности мозга - электроэнцефалоскоп. Он представлял собой систему усилителей, систему коммутаторов, работающую с частотой 100 Гц, и катодный осциллограф и был рассчитан на одновременную регистрацию активности от 50 точек коры одновременно. Благодаря наличию синхронизированной линейной развертки на экране осциллографа получалось изображение 50 столбиков, амплитуда которых соответствовала амплитуде биопотенциалов в пунктах их регистрации. С экрана осциллографа информация считывалась посредством фотографирования (кинофильмирования) с частотой 24 кадра в 1 секунду. Эпохи анализа составля л и от 10 до 25 с. В дальнейшем вычислялись приближенные кросскорреляционные коэффициенты, для чего использовалось сравнение знаков первых производных амплитуды по времени. Увеличение амплитуды обозначали знаком а ее снижение - Эти знаки вводили в ЭЦВМ и она осуществляла вычисление КК для всех пар отведений (в случае 50 отведений - 1225 КК).
Использование топоскопа позволило получить достаточно обширный и весьма ценный экспериментальный материал, причем, как в опытах на животных, так и в экспериментах с участием человека. Детально он анализируется в известной монографии М.Н.Ливанова (1972), в которой подводятся итоги многолетних исследований, выполненных под его руководством. Сам термин &ldquo-пространственная синхронизация биопотенциалов&rdquo- и его аббревиатура (ПСБП) также были предложены М.Н.Ливановым.
Простота вычисления синхронных (т.е., для временного сдвига, равного 0) корреляционных коэффициентов, позволяющих получить общее представление о пространственно-временной организации биопотенциалов мозга, наличие алгоритмов, легко реализуемых аппаратно, обусловили их широкое применение практически во всех лабораториях, связанных с регистрацией и анализом ЭЭГ. Наиболее интенсивно исследования этого направления ведутся на протяжении последних 30 лет, в течение которых накоплен обширный эмпирический материал. 
Рисунок 36.
Спектры мощности ЭЭГ испытуемого В.Б.
ГЗ - состояние покоя с закрытыми глазами, ГО (1,2) - состояние покоя с открытыми глазами, Решение - при выполнении задания.
Он позволяет утверждать, что пространственно-фазовая структура биопотенциалов мозга достаточно упорядочена, а ее основные характеристики индивидуально устойчивы. Выявлен и ряд общих закономерностей, характерных для различных видов животных и человека.
Некоторые статистические характеристики
Как уже отмечалось выше, первые исследования корреляционной структуры поля биопотенциалов мозга человека с одновременной регистрацией активности до 50 отведений были выполнены в лаборатории М.Н.Ливанова с использованием разработанного им совместно с В.М.Ананьевым электроэнцефалосшпа (1960). К независимо работающим участкам коры авторы относили те из них, активность которых имела выраженное сходство лишь на протяжении 23 - 44% времени анализа. При низкой степени синхронности этот интервал времени возрастал до 45 - 75%, а при высокой - более чем до 75%. Эпоха анализа составляла 1,5 с.
Рисунок 37.
Спектры мощности ЭЭГ испытуемого Ф.А.
ГЗ - состояние покоя с закрытыми глазами,
ГО - состояние покоя с открытыми глазами,
Используя эту методику, Н.А.Гаврилова (цит. по М.Н.Ливанову, 1972) показала, что у человека в состоянии покоя в условиях затемненной звукозаглушенной камеры активность 50,5% пар отведений изменяется независимо, около 45%
- слабо синхронно, и 2,8% - высокосинхронно. В отличие от животных, у которых КК принимают лишь положительные значения, в 1,8% случаев имели место отрицательные значения КК. Высокосинхронной чаще всего оказывалась активность соседних или близкорасположенных пар отведений, но их узор постоянно изменялся.
Таким образом, уже первые исследования показали, что у человека в состоянии покоя между биопотенциалами различных областей неокортекса преобладают слабые корреляционные отношения (М.Н.Ливанов, 1972). На эпохах анализа 1,5 с биопотенциалы различных областей оказываются синхронными на протяжении лишь 45 - 75% времени.
В.В.Лазаревым с соавторами (1977) при использовании многоканальной регистрации ЭЭГ (всего 48 активных электродов) на эпохах анализа 4,5 с было показано, однако, что в среднем число высоких КК ЭЭГ при ее регистрации в состоянии покоя составляет 25,6% от общего их числа. Наиболее синхронны биопотенциалы центральных отделов коры. Авторы выделили 2 группы испытуемых, у одной из которых число высоких КК оказалось выше в левом полушарии, а у другой - в правом.
Как было убедительно продемонстрировано уже в ранних экспериментальных исследованиях, синфазные отношения более характерны для ЭЭГ симметричных областей коры, чем для отведений в пределах одного полушария (J.Barlow, 1959- Н.А.Гаврилова, А.С.Асланов, З.И.Каганова, 1963 и др.). Контрфазные отношения в норме характерны для лобно-затылочных пар отведений, причем, линия смещения фаз на 180 градусов и более приходится на теменные области коры (C.W. Darrow, М. Converse, 1950- C.W. Darrow е.а.,1960- R.Cooper, А.С. Mundy- Castle, 1960- Н.П.Бехтерева, В.В.Зонтов, 1962- A.Remond, С. Conte, М. Zarindjian, 1962 и др.). Билатеральная синхронизация альфа-колебаний максимальна в центральных областях неокортекса, она несколько ниже - в лобных, и минимальна - в теменно-затылочных (K.Motokawa, K.Tuziguti, 1944- B.Garoutte, R.Aird, 1958- C. Галкина, 1971- T.Harmony е.а., 1973).
Таковы, в целом, статистические характеристики корреляционной структуры биопотенциалов мозга человека.
Пространственная структура корреляционных отношений
Одной из наиболее очевидных особенностей корреляционной структуры поля биопотенциалов мозга, характерной для представителей весьма далеких друг от друга видов животных и человека, является так называемый градиент КК. Впервые он был описан на грызунах (РИСУНОК 38) в работе М.Н.Ливанова и В.Д.Труша (1968), а позднее - в работах В.А.Кравченко (1970), Т.А.Корольковой и В.Д.Тру- ша (1970), в которых отмечалось, что в коре больших полушарий кролика ПСБП в пределах каждого из полушарий снижается при размещении отводящих электродов в лобнозатылочном направлении по мере увеличения расстояния между ними. Ослабление синхронности носит более или менее линейный характер и очевидным образом не связано с границами цитоархитектонических полей коры.
Как и в коре большого мозга животных, у человека отчетливо проявляется обратная зависимость величины КК ЭЭГ от расстояния между пунктами ее регистрации в пределах каждого полушария в направлении лоб-затылок (РИСУНОК 39).
Рисунок 38.
Графическое изображение зависимости кросскорреляционных коэффициентов от расстояния между пунктами регистрации ЭКоГ.
Цит. по М.Н.Ливанову, 1972.
Рисунок 39.
Графическое изображение зависимости КК ЭЭГ, зарегистрированной в состоянии покоя, от расстояния между электродами у испытуемых с выраженным альфа-ритмом (1-я группа) и десинхронизированной активностью (2-я группа).
Цит. по В.Н.Кирою, 1987.
В работах К.К.Монахова (1973), К.К.Монахова с соавторами (1983), Т.А.Корольковой и В.Д.Труша (1970, 1980), В.Д.Труша с соавторами (1973), А.С.Асланова с соавторами (1973), Е.Б.Сологуб (1973), Т.П.Хризман (1978), А.Н.Шеповальникова с соавторами (1979), В.Н.Кироя (1987),В.Н.Кироя с соавторами (1988) и многих других было показано, что с увеличением расстояния между областями регистрации ЭЭГ в пределах полушария значения КК закономерно снижаются, причем также относительно независимо от расположения границ цитоархитектонических зон коры. Однако были отмечены и существенные отличия от животных. Так, если у животных с увеличением расстояния между пунктами регистрации ЭЭГ в пределах полушария КК снижаются до низких положительных значений и лишь после поперечной перерезки дорзальной поверхности коры принимают отрицательные значения при расстоянии между электродами более 15 - 17 мм (Л.В.Тишанинова, 1970), то у человека инверсия знака КК в отведениях лоб-затылок наблюдается в условиях спокойного бодрствования с закрытыми глазами в большинстве случаев. В ряде случаев КК достигают при этом достаточно высоких отрицательных значений (до -0,4 и даже -0,6, А.Н.Шеповальников и др., 1979- В.Н.Кирой, 1987).
При расположении электродов в поперечном направлении выявляется плавное изменение градиента КК (РИСУНОК 40), имеющего в целом дугообразную форму. Высокие положительные значения КК имеют место даже для электрограмм наиболее удаленных областей. Отмечено, что значения КК выше при регистрации ЭЭГ от симметричных точек коры при наличии в ней достаточно выраженного альфа-ритма.
Свидетельством системности феномена дистантной синхронизации биопотенциалов неокортекса, по мнению Т.А.Корольковой с соавторами (1981), является то обстоятельство, что повышению значений КК для любой пары отведений соответствует, как правило, общее усиление синхронности колебаний потенциалов всех других областей (и наоборот). Как подчеркивал М.Н.Ливанов с соавторами (1988), при наблюдении за динамикой синхронизации электрической активности мозга выявляется высокая степень глобальности изменений на больших корковых территориях. Поскольку синхронность нарастает и ослабевает одновременно на больших участках неокортекса, это не оставляет возможности для возникновения высокой избирательной синхронности только между потенциалами двух удаленных друг от друга, точек коры.
Все описанные выше закономерности отчетливо проявляются в состоянии спокойного бодрствования практически у всех здоровых людей. Однако следует иметь в виду, что между спокойным бодрствованием с открытыми и закрытыми глазами имеются существенные различия. Как отмечают А.Н.Шеповальников с соавторами (1979), состояние спокойного бодрствования неоднородно и в нем следует выделять периоды с генерализованной альфа-активностью и периоды десинхронизации. В первом случае, более характерном для состояния спокойного бодрствования с закрытыми глазами, градиент распределения КК в пределах каждого полушария существенно нелинеен. Значения КК в задних отделах коры быстро убывают с увеличением расстояния, тоща как биопотенциалы фронтальных и центральных областей демонстрируют высокую взаимную корреляцию (до 0,8 и выше). Для наиболее удаленных лобно-затылочных отведений КК достигают величин 0,4 - -0,6 (на эпохе анализа 10 с).
Рисунок 40.
Распределение КК ЭЭГ (I) и соответствующие им пространственные корреляционные функции (II) у человека с выраженным альфа-ритмом в Э.ЭГ, зарегистрированной в состоянии спокойного бодрствования.
Цит. по А.Н.Шеповальникову и др., 1979.
Реакция десинхронизации ЭЭГ, наблюдающаяся, в частности, в результате открывания глаз, приводит к существенной перестройке продольного распределения КК. Форма его становится симметричной и даже для электрограмм наиболее удаленных отведений они принимают, как правило, положительные (или близкие к 0) значения.
Значительно различаются и гистограммы распределения КК ЭЭГ в состояниях спокойного бодрствования с альфа-активностью и без таковой. Для наиболее удаленных лобно-затылочных пар отведений мода распределения в первом случае приходится на значения около -0,3, тогда как во втором - 0,1. Как отмечают А.Н.Шеповальников с соавторами (1979), мономодальный характер распределений имеет место как в том, так и в другом случаях, что подтверждает предположение о структурной однородности соответствующих участков электрограмм.
