Зависимость кк от спектрального состава ээг - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Построение суммарных гистограмм распределения КК позволило показать (В.Н.Кирой, 1990, РИСУНКИ 41 и 42), что в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами в них отчетливо выявляются 3 пика. Последнее имело место как у испытуемых с доминированием в спектре мощности альфа-частот, так и у лиц с десинхронизированной активностью, и различия сводились лишь к их расположению на оси X.

У лиц с выраженным альфа-ритмом (РИСУНОК 41) моды в распределениях в целом были сдвинуты влево и для гистограмм наиболее удаленных лобно-затылочных отведений приходились на область достаточно высоких отрицательных значений (-0,3 - -0,4). У лиц с десинхронизированной активностью (РИСУНОК 42) они, напротив, были смещены вправо и приходились во всех случаях на область положительных значений. Разделение КК на группы в зависимости от расстояния между областями отведения ЭЭГ приводило к появлению 2- и 3- мономодальных распределений, как правило, близких к нормальным. В группе теменно-затылочных отведений моды распределений КК располагались в области значений 0,5 - 0,7, в группе лобно-теменных - 0 - 0,4, и в группе лобно-затылочных - - 0,4 - 0,1.В целом было отмечено, что наиболее высок уровень синхронизации биопотенциалов симметричных областей (лобных, теменных и затылочных), а также теменно-затылочных.

Фазовая структура поля биопотенциалов мозга человека

В наиболее ранних исследованиях для измерения фаз колебаний ЭЭГ, регистрируемой одновременно от различных неокортикальных регионов, использовались методы визуального и графического анализа, а в более поздних - специализированные технические устройства, измеряющие фазу на данной частоте.

Подводя определенные итоги изучения фазовой структуры поля биопотенциалов мозга, А.Н.Шеповальников с соавторами (1979) отмечали, что &ldquo-несмотря на многолетнюю историю изучения, до сих пор не ясно, каково направление устойчиво преобладающих фазовых сдвигов волн не только в различных точках поля биопотенциалов, но даже в двух областях коры: в лобной и затылочной&rdquo- (с.59). Если в одних работах указывается на отчетливое лидирование альфа-волн в лобных областях (РИСУНОК 43), то в других тот же эффект и столь же отчетливо отмечается в затылочных отведениях.
Несмотря на справедливость этого общего утверждения, в настоящее время выявлены и описаны наиболее устойчивые отношения, складывающиеся в фазовой структуре электрического поля мозга. Анализ показал, что для гомологичных областей полушарий характерны невысокие фазовые сдвиги колебаний и тенденция к поддержанию синфазных отношений на частоте основного ритма ЭЭГ (E.D.Adrian, K.Yamagiwa, 1935- B.Garoutte, R.B.Aird, 1958- Z.B.Hoovey е.а., 1972- О.М.Гриндель и др., 1973- D.Hord е.а., 1974- С.А.Туманян и др., 1976- А.Н.Шеповальников и др., 1979- О.М.Гриндель, 1980 и др.). Фазовое опережение от затылка ко лбу (и наоборот), напротив, как правило, велико и в ряде случаев достигает 180 градусов и более (H.Suzuki, 1974 а, б- А.Н.Шеповальников и др., 1979).
Анализ межполушарных различий показал, что временные сдвиги активности теменно-затылочных областей коры больше в правом полушарии, чем в левом (E.Lishe е.а., 1967).

Нулевой сдвиг по фазе не был обнаружен ни у одного из 42 испытуемых. R.Cooper и A.C.Mundy-Castle (1960), О.М.Гриндель (1965) отмечали значительные сдвиги фаз в диапазоне частот альфа-ритма ЭЭГ у человека в сагиттальном направлении активность симметричных областей передних и задних отделов коры головного мозга человека обладает высокой синфазностью. При сравнении электрической активности передних и задних областей неокортекса между собой на основе анализа кросс-корреляционных функций показано опережение альфа-колебаниями затылочных областей колебаний в передних отделах на 60 мс. Опережение в бета- и тета-диапазонах при сохранении того же направления составляет 15 и 80 мс, соответственно. Напротив, в дельта-диапазоне частот процесс на 120 мс раньше развивается в передних областях, по сравнению с задними.
В.Н.Кироем (1987, 1990) было показано, что при регистрации ЭЭГ от симметричных лобных, теменных и затылочных областей фазовые спектры отчетливо разделяются на две группы (РИСУНКИ 44 и 45). В первую из них входят фазовые спектры ЭЭГ симметричных и теменно-затылочных пар отведений. Для них характерно отсутствие резких изменений величины фазового смещения и относительно небольшие по величине фазовые сдвиги на соседних частотах. Интересен тот факт, что в состоянии спокойного бодрствования с открытыми тазами потенциалы правой лобной области практически всегда опережают по фазе потенциалы симметричной левой области.
Во вторую группу вошли фазовые спектры ЭЭГ лобно-теменных и лобно-затылочных пар отведений. Они характеризовались скачкообразным изменением фаз даже в пределах узких частотных полос, причем, фазовые сдвиги достигали порой 180 градусов.

Рисунок 44.
Фазовые спектры ЭЭГ, зарегистрированной в покое с открытыми глазами у 7 испытуемых.

Рисунок 45.
Фазовые спектры ЭЭГ, зарегистрированной в покое с закрытыми глазами у 7 испытуемых.
В ряде случаев наблюдалось известное сходство структуры фазовых спектров ЭЭГ лобно-теменных и лобно-затылочных пар в пределах каждого полушария. Существенных различий между состояниями спокойного бодрствования с открытыми и закрытыми глазами обнаружено не было.

Когерентность биопотенциалов различных областей неокортекса

Анализ когерентных отношений в ЭЭГ человека в последние годы привлекает все более пристальное внимание исследователей. Прежде всего потому, что это позволяет оценить уровень синхронности двух процессов отдельно для всех частот, представленных в них, что, безусловно, дает значительно более детальную информацию о них, чем суммарная корреляция. Причины этого были рассмотрены нами выше.
О.М.Гриндель с соавторами (О.М.Гриндель и др., 1973) показали, что для ЭЭГ центральных областей характерен высокий уровень когерентности дельта-, тета- и альфа- частот, а также достаточно широкой области бета-частот. Минимален уровень когерентности биопотенциалов симметричных височных областей: только в дельта- и альфа-диапазонах он достигает значений около 0,7. Авторы отмечали, что аналогичные результаты были получены как у испытуемых с выраженной альфа-активностью в элекгрограммах спокойного бодрствования, так и без таковой. По их мнению, это свидетельствует об относительной независимости функционирования систем, генерирующих ритмические колебания потенциала в пределах ограниченного пространства мозга (локальная синхронизация), и систем, формирующих величину и устойчивость фазовых отношений в пределах различных регионов (пространственная синхронизация). В результате длительных наблюдений, выполненных как на здоровых испытуемых, так и на больных с различными формами мозговой патологии, они пришли к выводу о том, что оптимальный уровень когерентности является одним из факторов, регулирующих межцентральные отношения в коре большого мозга (В.С.Русинов и др., 1980- О.М.Гриндель, 1980). Средний уровень когерентности ЭЭГ-колебаний у здоровых людей характеризуется высокой стабильностью при сохранении состояния спокойного бодрствования. На протяжении длительного периода времени (месяцы, годы) у одного человека в покое он стабильно сохраняется при общей вариабельности частотноамплитудных характеристик ЭЭГ (М.Н.Ливанов и др., 1988). Отмечается также, что он характеризуется малой межиндивидуальной вариабельностью. Если отвлечься от существа причинно-следственных отношений (уровень ли когерентности определяет состояние функциональных связей между областями, или последний определяется этим состоянием), то следует признать, что этот вывод, несомненно, имеет чрезвычайно важное значение для понимания механизмов деятельности мозга.
G.H. Wieneke с соавторами (1980) было показано, что в ЭЭГ мужчин когерентность в парах 01 -РЗ=02-Р4>01 -02>РЗ-Р4>Т5 -Т6>ТЗ-Т4.
Высокая когерентность колебаний потенциалов мозга в альфа-диапазоне в пределах полушария отмечалась RSuzuki (1974а,б). В.М.Русалов и М.В.Бодунов (1977) показали, что полоса когерентности в этом случае шире и охватывает наряду с альфа- частоты тета- и бета-диапазонов.
Анализируя структуру когерентных связей ЭЭГ, некоторые авторы (М.Н.Ливанов и др., 1988- В.Н.Кирой, 1990) также приходят к выводу о том, что спектры когерентности, в том числе, симметричных точек двух полушарий, имеют значительно более выраженное сходство у разных лиц, чем спектры мощности соответствующих отделов коры. При длительной регистрации ЭЭГ было показано (G.Dumennuth, D.Lehmann, 1981- Dumermuth е.а., 1983), что в целом мощность и когерентность ритмов ЭЭГ изменяются независимо, хотя на отдельных отрезках времени их изменения могут совпадать, или, напротив, быть противоположными.
В.Н.Кироем (1987а,б, 1990) при анализе спектров когерентности ЭЭГ лобных, теменных и затылочных отведений прежде всего был отмечен тот факт, что, как и в случае с фазовыми спектрами, в них отчетливо выделяются две группы связей (РИСУНКИ 46 и 47). В первую входят спектры когерентности ЭЭГ симметричных и теменно-затылочных областей, во вторую - лобно-теменных и лобно-затылочных. В первой группе когерентность в среднем превышает уровень 0,4 - 0,5, достигая высоких значений (порядка 0,7 - 0,9) в диапазоне низких и альфа-частот (эпоха анализа - 5 с). Когерентность биопотенциалов во второй группе отведений, как правило, ниже и лишь в ряде случаев превышает уровень 0,4 - 0,5. В целом когерентность выше в области альфа- частот и ниже - в области частот бета-диапазона. Отчетливо отмечается тенденция к снижению когерентности колебаний ЭЭГ с увеличением их частоты.
При анализе структуры когерентных связей отчетливо просматривается обратная зависимость интенсивности последних от расстояния между областями регистрации ЭЭГ (H.Petsche, M.A.B.Brazier, 1972- F.H.Lopes da Silva e.a., 1973, 1980- D.Giannitrapani, 1971-
В.Н.Кирой, 1990, 1991 и др.). В целом она соответствует известному закону расстояния, описанному выше при анализе корреляционной структуры поля ЭЭГ. Аналогичная зависимость была описана в экспериментах на животных (кролики, крысы и др.), что свидетельствует о фундаментальном характере этих закономерностей. Так, T.H.Bullock и M.C.McClune (1989) показали, что в неокортексе животных при увеличении расстоянии между электродами от 0,5 до 10 мм обнаруживается тенденция к падению когерентности. При расстоянии более 10 мм когерентность падает до незначимых величин. В большинстве частотных диапазонов когерентность падает до значений, близких 0,5 при расстоянии между электродами в пределах 2,5 - 5 мм.
Экспериментально было показано (D.M.Tucker, D.L.Roth, 1984- D.M.Tucker е.а., 1986), что независимо от расстояния между электродами когерентность колебаний ЭЭГ в пределах правого полушария выше, чем между соответствующими структурами левого полушария.
В некоторых работах отмечались половые различия в уровне когерентности биопотенциалов неокортекса у человека. Так, в работе P.Flor-Henry и Z.J.Coles (1982) было показано, что внутриполушарная когерентность выше у женщин. Спектральных различий, связанных с ведущей рукой, обнаружено при этом не было, однако, леворукие имели в среднем более высокий уровень когерентности справа на частотах 20-35 Гц.

Рисунок 46.
Спектры когерентности ЭЭГ, зарегистрированной у 7 испытуемых (расположены по мере снижения в ЭЭГ мощности альфа-ритма) в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами. Цит. по В.Н.Кирою, 1991.

Рисунок 47.
Спектры когерентности ЭЭГ, зарегистрированной у 7 испытуемых (расположены по мере снижения в ЭЭГ мощности альфа-ритма) в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами. Цит. по В.Н. Кирою, 1991.
При интерпретации полученных результатов авторы исходили из предположения, согласно которому активация корковых зон приводит к увеличению в спектре мощности частот бета-2-ритма (20-35 Гц) и повышению когерентности. Их результаты позволили сделать вывод о том, что, независимо от ведущей руки, у женщин в целом более активировано левое полушарие, а у мужчин - правое. При этом у леворуких, независимо от пола, более активировано правое полушарие, а у праворуких - левое. Если учесть наличие обратной зависимости между когерентностью и расстоянием, можно предположить, что различия между мужчинами и женщинами определяются в целом большими размерами черепа у мужчин. Однако не менее, если не более существенным является взаимное расположение сенсорных полей, которое у мужчин и женщин несколько различается.
Наиболее существенным является тот факт, что характер когерентности в целом сохраняется при весьма значительных различиях в спектральном составе электрограмм коры головного мозга испытуемых. По-существу, он оказывается инвариантным спектральным особенностям ЭЭГ, что указывает на относительную независимость нейрофизиологических механизмов, ответственных за формирование локальных и дистантных биоэлектрических явлений в коре головного мозга человека.