Ээг-характеристики активного бодрствования - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Детальное описание ЭЭГ-характеристик спокойного бодрствования значительно облегчает задачу описания любого другого состояния человека из множества тех, которые представлены на известной шкале уровней бодрствования В.Блока (1970). Все они различаются лишь особенностями спектрального состава электрограмм и уровнем пространственной согласованности колебаний, регистрируемых одновременно от различных корковых регионов. Более того, в настоящее время нет достаточно серьезных оснований для того, чтобы считать, что при смене ФС организма значительные изменения претерпевают те нейрофизиологические механизмы, которые ответственны за формирование корковой ритмической активности в условиях спокойного бодрствования, или включаются принципиально иные механизмы. Напротив, есть достаточно веские основания полагать, что при этом меняется лишь &ldquo-удельный вес&rdquo- тех или иных регуляторных структур и перестраиваются параметры из взаимодействия.
Состояние активного бодрствования, как это следует уже из его названия, отличается от спокойного бодрствования более высоким уровнем активации, в том числе, структур ЦНС. Однако, если у животных индикатором этого состояния является активное поведение, которое зачастую и используется для его идентификации, то у человека решение этой задачи значительно сложнее. Зачастую активное бодрствование по своим внешним, поведенческим проявлениям столь же бедно, как и спокойное бодрствование, и отличается лишь уровнем функциональной активации физиологических систем организма.  Более того, зачастую единственным его индикатором является состояние ЦНС, в то время как вегетативные показатели остаются на прежнем, характерном для состояния покоя уровне. Последнее имеет место, в частности, в условиях интеллектуальной деятельности, которая может различаться по содержанию и уровню операционной напряженности.
В абсолютном большинстве случаев ЭЭГ-характеристики активного бодрствования изучаются в лабораторных условиях. В целях его формирования используются разнообразные методические приемы, в частности, предъявляются физические стимулы, которые вызывают развитие ориентировочной реакции, предлагается выполнять некую деятельность, как относительно простую (сенсомоторное реагирование на стимулы той или иной модальности), так и достаточно сложную, в частности, имитирующую принятие решений человеком в экстремальных или субъэкстремальных ситуациях.
Изучение ЭЭГ-феноменов, связанных с формированием состояния активного бодрствования в условиях интеллектуальной или достаточно сложной психомоторной деятельности, имеет достаточно длительную историю. Ее начало связано с именем G. Berger, который впервые описал не только наличие и характер спонтанной электрической активности в коре головного мозга человека, но и ее изменение в разных экспериментальных ситуациях, в частности, при предъявлении пациентам клиники различных психологических проб.
В настоящее время все исследования, выполненные в рассматриваемой области, можно условно разделить на два направления: работы, в которых делается попытка установить взаимосвязь между сложностью деятельности и ЭЭГ, и исследования, в которых изучаются взаимоотношения между характером деятельности и развивающимися в процессе ее выполнения специфическими электро- кортикальными процессами. В первом случае, как правило, используются задания, различающиеся по сложности, а во втором - по их предполагаемой операционной структуре. Однако как в одном, так и в другом случаях это такие тестовые задания, как арифметические примеры, работа с текстами, выполнение различных зрительно-моторных манипуляций с реальными или представляемыми объектами и некоторые другие. Несмотря на известные различия, работы, выполняемые в этих двух направлениях, скорее дополняют, чем взаимоисключают друг друга. Действительно, как показывают многочисленные экспериментальные исследования, выполнение любого задания сопряжено как с общими, генерализованными изменениями ЭЭГ, отражающими флуктуации уровня бодрствования, так и некими локальными процессами, которые связаны с операционной структурой деятельности. Последние, как правило, менее выражены, вследствие чего исследователи второго направления время от времени приходят к отрицательным выводам, которые, однако, следует трактовать весьма осторожно (также осторожно, впрочем, как и чрезмерно оптимистичные утверждения исследователей, работающих в рамках первого направлений). Во многих случаях причина тому лежит в использовании неадекватных методов анализа, нивелирующих быстро протекающие специфические изменения при анализе эпох большой длительности, в усреднении результатов, относящихся к различным этапам деятельности и т.д. Все это может и должно стать предметом отдельного обсуждения, однако, по-видимому, выходит за рамки рассмотрения сформулированных нами проблем. В их контексте наибольший интерес представляют работы, выполненные в пределах первого направления.

Ритмическая активность мозга человека в состоянии активного бодрствования

Изменения уровня бодрствования протекают, как правило, на фоне перестройки ритмической активности мозга, затрагивающей практически все описанные выше частотные диапазоны. Эти перестройки в значительной степени неспецифичны в отношении вызывающих их причин, в том числе, в отношении характера выполняемой деятельности, что и послужило основанием рассматривать последние в качестве электрографического коррелята функционального состояния мозга.
Индивидуальные особенности перестройки ритмической активности мозга при переходе от состояния покоя к активному бодрствованию определяются также особенностями структурно-функциональной организации ЦНС. В той или иной мере все это найдет отражение в последующих главах настоящего раздела.

Изменения в диапазоне медленных ЭЭГ-частот

Несмотря на достаточно длительную историю изучения этого вопроса, и в настоящее время сделать однозначный вывод о характере изменений медленных частот ЭЭГ человека при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию не представляется возможным. Последнее может определяться, в частности, тем обстоятельством, что медленные частоты, как правило, слабо представлены в ЭЭГ спокойного бодрствования, в котором в абсолютном большинстве случаев доминируют частоты альфа-диапазона. И тем не менее, некие общие тенденции изменения медленных ЭЭГ-частот при переходе от спокойного к активному бодрствованию проследить и в этих условиях удается.
Показано, в частности, что в условиях зрительной активации (P.Eteveron е.а., 1985), сенсомоторного реагирования (В.В.Горбунов, Е.С.Воронова, 1973), решения арифметических (G.Dolce, H.Waldeier, 1974), вербальных и наглядно-образных задач (Е.И.Щебланова, 1988), а также при реализации других видов интеллектуальной деятельности( D.L.Schecter, 1977- Н.Е.Свидерская, С.Е.Скорикова, 1977- D.Tucker е.а., 1985) мощность дельта-частот ЭЭГ по сравнению с состоянием покоя возрастает. Отмечая рост мощности дельта-частот в спектрах ЭЭГ левой лобной области в условиях интеллектуальных нагрузок, D.Tucker с соавторами (1985) указывали, что в этих условиях синхронные дельта-волны в ЭЭГ отсутствуют. Это и определяет отсутствие в спектрах отчетливых пиков в области частот дельта-ритма. Происходит равномерное увеличение мощности нескольких соседних частот в пределах этого диапазона. Как полагают авторы, в основе усиления дельта-колебаний в спектре ЭЭГ лежат медленные асинхронные колебания корковых потенциалов и процессы суммации вызванных потенциалов.
Некоторые авторы трактуют усиление в условиях когнитивных нагрузок медленноволновой активности в ЭЭГ лобных областей как отражение развития в них некоего лимитирующего процесса, устраняющего эндогенные и экзогенные факторы, не имеющие прямого отношения к реализуемой деятельности (W.G. Walter, 1959- G.Dolce, H.Waldeier, 1974).
Развитие отрицательных эмоций, в том числе, в условиях интеллектуальной деятельности в значительном числе случаев приводит к снижению в ЭЭГ мощности дельта-частот (С.Е.Скорикова, 1972), а в условиях решения сложных ситуационных задач сколь-нибудь значимые изменения в этом частотном диапазоне вообще не наблюдаются (В.Я.Сарманов, 1982).
Повышение суммарной мощности дельта-частот в ЭЭГ испытуемых в условиях интеллектуальной деятельности отмечалось и нами (В.Н.Кирой, 1990), однако, как оказалось, у каждого третьего из них она в тех же условиях снижается. Различия в пользу преобладания повышения суммарной мощности над ее снижением в целом по группе испытуемых были выше в отведениях правого полушария и несколько ниже - левого (РИСУНОК 48). Наиболее существенные различия имели место в пределах передних (лобных) областей неокортекса. Слева число случаев повышения и снижения суммарной мощности частот этого диапазона было приблизительно равным, тогда как справа втрое чаще имело место повышение их мощности.
Таким образом, регистрируемый в бодрствовании дельта-ритм представлен, как правило, отдельными колебаниями длительностью около 500 мс. Дельта-волны при умственной работе регистрируются чаще всего в ЭЭГ передних отделов (W.G.Walter, 1959- Г.А.Сергеев и др., 1968- G.Dolce, H.Waldeier, 1974- Y.Mizuki е.а., 1980- C.Basar- Eroglu е.а., 1992). Их природа до настоящего времени неизвестна. В то время, как одни авторы указывают на существование подкорковых водителей дельта-ритма, другие столь же последовательно доказывают его корковое происхождение (А.А.Буриков, 1985). Практически во всех случаях, однако, авторы сходятся во мнении о том, что регистрируемые в бодрствовании дельта-колебания следует отличать от дельта-ритма сна. Чтобы разграничить такого рода медленную активность, W.Vogel с соавторами (1968) предложили выделить их в два разных типа - Class I и Class II. Показано также, что медленные волны могут резко отличаться друг от друга в разных ситуациях по параметру когерентности (Д.А.Гинз- бург и др., 1980). Глобальное усиление дельтаактивности в ЭЭГ обычно связывается со снижением уровня активации мозга и уровня бодрствования в целом (В.Блок, 1970- J.F.O&rsquo-Hanlon, J.Beatty, 1977- J.F.O&rsquo-Hanlon, G.R.Kelley, 1977- T.Akerstedt, M.Gillberg, 1990- R.D.Ogilvie, I.A.Simons, 1992), а наличие в электрической активности мозга в бодрствовании высокоамплитудных дельта-колебаний, организованных в ритм, трактуется в большинстве случаев как прямое указание на существование мозговой патологии стволового происхождения (И.С.Егорова, 1973).
В целом сходные с описанными выше изменения наблюдаются при переходе от состояния покоя к активному бодрствованию и в области тета-частот. Зрительная засветка (P.Eteveron е.а., 1985), слежение за движущимися объектами на экране радара (J.Beatty е.а., 1974) или монитора (А.К.Епишкин, А.И.Скрыпникова, 1985), а также интеллектуальная деятельность - выполнение корректурной пробы (Н.Д .Багрова и др., 1984), решение арифметических задач (H.G.Gille е.а., 1979-

Рисунок 48.
Изменение спектральной мощности частот ритмов ЭЭГ человека при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию.
А - общие изменения, Б - в зависимости от их направления.
Цит. по В.Н.Кирою, 1991.

Y.Mizuki е.а., 1980- Т. Fernandez е.а., 1993), чтение текста (G.Dolce, H.Waldeier,1974) и выполнение других заданий (Ch.M.Komfeld, J.Beatty, 1977- Н.Е.Свидерская, С.Е.Скорикова, 1977- М.Lang е.а., 1987- Е.И.Щебланова, 1988- В.В.Лазарев, 1991), как правило, приводит к увеличению мощности тета-частот в спектре ЭЭГ. Ранее о появлении тета-ритма в отведениях по средней линии от передних областей к вертексу во время решения испытуемыми проблемных задач сообщали А.Р.Arellano и R.S.Schwab (1950). Появление такого же типа тета- активности в условиях решения мыслительных задач наблюдали A.C.Mundy-Castle (1951), М.Brazier и J.U.Casby (1952), J.Volavka с соавторами (1967). На этом основании H.G.Gille с соавторами (1979), Y.Yamaguchi с соавторами (1981) и некоторые другие авторы полагают, что тета-ритм ЭЭГ коррелирует в бодрствовании с развитием субъективного погружения в работу и интеллектуального напряжения. Ряд авторов рассматривают медленную активность тета-диапазона ЭЭГ как показатель нервно-эмоционального напряжения, называя его ритмом напряжения (Г.Уолтер, 1966: С.С.Гофман, Я.В.Фрейдин, 1970- С.И.Сороко, Т.Ж.Мусура- лиев, 1995).
В работе T.Ishihara и N.Yoshii (1972) были описаны частотные (6-7Гц) и амплитудные (30-60 мкВ) характеристики тета-активности средней линии передних областей коры (так называемого Fm theta).
Критериями для идентификации Fm theta являлись ритмическая синусоидальная форма, сравнительно высокая амплитуда, продолжительность (более 1 с) и частота в интервале 4,5 - 7,5 Гц. Позднее Y.Mizuki (1987) выделил две группы испытуемых - с Fm theta и без такового, а на большей группе испытуемых (40 человек) - даже три: содержащую Fm theta в ЭЭГ, частично содержащую и без таковой. Сопоставление с психическими особенностями испытуемых показало, что Fm theta-содержащие субъекты являются более экстравертированными, менее нейротизированными и менее тревожными личностями.
С другой стороны, при развитии у человека отрицательных эмоций (С.Е.Скорикова, 1972), при решении сложных арифметических и лабиринтных задач (Е.И.Щебланова, 1988) доля тета-частот в спектре ЭЭГ заметно снижается. На основании детальных экспериментальных исследований В.М.Русалов (1979) приходит к выводу о том, что выраженность в спектре тета-частот отрицательно коррелирует со скоростью протекания мыслительных процессов, свидетельствуя, таким образом, о развитии в коре тормозного состояния. В.В.Лазарев (1991) полагает, что увеличение количества низкоамплитудных тета-волн в лобных областях при реализации человеком различной деятельности связано с развитием в них процессов &ldquo-активного избирательного торможения&rdquo-, характерного для селективного вытормаживания побочных иррелевантных связей и ассоциаций, связанных с произвольным вниманием, а также с осуществлением автоматизированных процессов переработки информации.
В работе И.Михеля с соавторами (1982) отмечалось, что в условиях различения стимулов и выбора наиболее` значимого из них доля тета-частот в спектре ЭЭГ испытуемых &ldquo-без альфа-ритма&rdquo- преимущественно снижается, тогда как у лиц &ldquo-с альфа- ритмом&rdquo- она возрастает.
Детально анализируя изменения спектральных характеристик ЭЭГ человека при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию, связанному с интеллектуальной деятельностью, мы (В.Н.Кирой, 1990, 1991) пришли к выводу о том, что в этих условиях относительная мощность тета-частот в ЭЭГ преимущественно возрастает. Последнее наблюдается в 35-50% случаев, тогда как снижение отмечается лишь в 25% случаев. При этом оказалось, что значительно чаще повышение мощности тета-частот в спектре действительно отмечается у испытуемых с выраженным альфа- ритмом в состоянии спокойного бодрствования, тогда как у испытуемых с десинхронизированным типом активности последнее отмечается реже. Были отмечены и некоторые региональные различия, которые, однако, редко превышали 10% уровень. Указанные различия между двумя группами испытуемых свидетельствовали о том, что тета-ритм ЭЭГ, по-видимо му, коррелирует с уровнем напряженности (активированности) личности. Ряд фактов свидетельствовал о том, что он также появляется на этапах подготовки к деятельности, т.е. связан с изменением функционального состояния мозга при переходе от состояния спокойного бодрствования к активному.
Ряд авторов, отмечая в целом сходный характер изменения мощности медленных (дельта и тета) частот при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию, приводят некоторые обобщенные результаты (Н.Е.Свидерская, С.Е.Скорикова, 1977, ТАБЛИЦА 8).
ТАБЛИЦА 8.
Изменение мощности медленных (дельта и тета) ЭЭГ-частот в условиях
умственной работы Цит. по Н.Е.Свидерской и С.Е.Скориковой, 1977.

Анализируя изменения в области низких ЭЭГ-частот при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию следует иметь в виду ряд обстоятельств. Прежде всего, следует указать на то, что увеличение их мощности, как правило, наблюдается на фоне снижения мощности частот альфа-ритма, составляющего основу ритмической активности мозга в состоянии покоя, и в значительном числе случаев носит не абсолютный, а относительный характер. Во-вторых, отмечаемые рядом авторов региональные особенности в изменении суммарной мощности тета-частот наводят на мысль о том, что они могут быть тесно связаны не с корковыми, а с подкорковыми структурами, с процессами, протекающими в тех же условиях в пределах гиппокампа и ряда других образований. Как было показано J.D.Green и A.Arduini (1954), О.С.Виноградовой (1975), при повышении уровня бодрствования изменения электрической активности неокортекса и гиппокампа носят противоположный характер. В состоянии активного бодрствования на фоне десинхронизации ритмической активности коры имеет место экзальтация гиппокампального тета-ритма, который в этом случае представляет собой регулярные синхронизированные волны с частотой 4 - 6 в 1 с. Как отмечалось нами (В.Н.Кирой, 1990), регистрируемый в ЭЭГ человека в условиях активного бодрствования тета-ритм может иметь некорковую природу, распространяясь элекгротонически из структур гиппокампа. Отсутствие выраженной корреляции регистрируемого в коре тета-ритма с особенностями реализуемой деятельности может указывать на его неспецифический характер. К аналогичному выводу ранее пришел Т. Л.Беннет (1977). Им было показано, что в целом ряде случаев, гиппокампальный тета- ритм &ldquo-не является необходимым для осуществления поведенческих актов, с которыми он коррелирует&rdquo- (с.237). Т.Л.Беннет полагает, что полученные им результаты заставляют скептически относиться к известным попыткам связать тета-ритм ЭЭГ с фиксацией или актуализацией следов памяти в ЦНС, механизмами квантования извлекаемых из памяти энграмм и т.д.
В наиболее известных руководствах по электрофизиологии мозга доминирование в ЭЭГ бодрствования периодического тета-ритма рассматривается как указание на наличие мозговой патологии различной (как правило, некорковой) природы.
Таким образом, о природе и функциональном значении медленной ритмической или апериодической активности мозга человека в условиях активного бодрствования известно столь же мало, как и о ее происхождении в состоянии покоя. Главная причина отсутствия конструктивных гипотез, на наш взгляд, состоит в наличии далеко неоднозначно интерпретируемого экспериментального материала, который, по- видимому, можно рассматривать в целом как указание на незначительную роль медленных колебаний ЭЭГ в бодрствовании. Основным аргументом, не позволяющим принять точку зрения, согласно которой отсутствие содержательных гипотез может определяться нашей некомпетентностью, служат результаты клинических наблюдений и достаточно детально описанная структура электрической активности спящего мозга. И в том, и в другом случаях достаточно вероятной интерпретацией наблюдаемых феноменов является признание доминирования в коре в этих условиях тормозных процессов, возникновение которых связано с функционированием подкорковых структур. Безусловно, роль торможения в механизмах деятельности мозга чрезвычайно велика, причем как во сне, так и в бодрствовании. Однако механизмы, ответственные за их развитие в условиях сна и бодрствования, могут существенно различаться. Во всяком случае, в бодрствовании торможение не должно носить столь глобального характера, как во сне.

Изменение характеристик альфа-активности

Изменение амплитуды и суммарной мощности альфа-частот

Зависимость изменения мощности альфа-частот от характера выполняемой деятельности

Экспериментальные исследования этого направления представлены в литературе очень широко. Мы не ставили себе непосильной задачи проанализировать их все, понимая, что сделать это практически невозможно, да, по-видимому, и не нужно. Сконцентрируем свое внимание на работах последних лет, поскольку (а) они, как правило, выполнены с использованием строгих количественных мер, а (б) их авторы имели возможность критически оценить собственные результаты и методические особенности организации исследований в контексте всей совокупности данных литературы. Однако даже в рамках такого прагматического подхода мы не можем в самом начале изложения вновь не сослаться на фундаментальные исследования R. Berger (1929, L930), который впервые показал, что в условиях активации амплитуда альфа-волн ЭЭГ снижается.
Эта общая тенденция (активация, десинхронизация ЭЭГ в условиях интеллектуальной деятельности) в том или ином виде отмечалась практически всеми исследователями и многие десятилетия спустя. В последние годы на значительное снижение амплитуды альфа-колебаний в условиях активации мозга указывалось в работах S.R.Butler и A.Glass (1964) - в условиях предъявления испытуемым как вербальных, так и невербальных нагрузок, P.Eteveron с соавторами (1985) - на примере зрительной засветки, J.B.Earle (1988) - при выполнении испытуемыми пространственных задач.
Интересный анализ работ, выполненных в рассматриваемой нами области в 60-70 годы, приведен в обзоре A.S.Gevins и R.E.Shaffer (1980). Авторы указывают на то, что в абсолютном большинстве из них в состоянии активного бодрствования ( в том числе, в условиях интеллектуальной деятельности) также отмечается снижение амплитуды и суммарной мощности альфа-частот.
Снижение амплитуды (индекса, мощности) альфа-волн в этих условиях наблюдалось при выполнении корректурной пробы (Н.Д.Багрова и др., 1984), зрительном слежении (А.К.Епишкин, А.И.Скрыпникова, 1985), в процессе решения вербальных и невербальных тестовых заданий (H.Legewic е.а., 1969- A.Glass, A.Kwitkowski, 1970- Dolce, H.Waldeier, 1974- N.Kawabata, 1974- Е.И.Щебланова, 1988 и др.).
Достаточно отчетливо проявляется при этом и некая общая тенденция, состоящая в том, что количественно изменения наиболее выражены в тех областях коры, в которых в покое альфа-активность доминирует. Если иметь в виду известные отличия состояния покоя с открытыми и закрытыми глазами, то это, как правило (В.Н.Кирой, 1990 и др.) - теменные и затылочные области коры. Некоторые обобщенные данные об изменении альфа-активности в ЭЭГ человека в условиях интеллектуальной деятельности приводятся, в частности, в работе Н.Е.Свидерской и С.Е.Скориковой (1977, ТАБЛИЦА 9).
Поскольку аналогичные в целом изменения наблюдаются как при применении световой засветки, так и в условиях интеллектуальной деятельности, по мнению большинства исследователей, десинхронизация альфа-активности при повышении уровня бодрствования носит, как правило, неспецифический характер (Н.О.Мачинский и др., 1990- Л.Г.Дикая и др., 1992- В.М.Русалов и др., 1993- Н.Е.Свидерская, 1993 и др.). Однако зачастую в изменении параметров альфа- активности в ответ на неспецифнческую стимуляцию и в условиях реализации деятельности имеются и существенные различия. Прежде всего следует указать на то, что в условиях деятельности 8 изменении характеристик альфа-активности иногда наблюдаются достаточно выраженные региональные различия. На преимущественное снижение амплитуды (индекса, мощности) альфа-частот в левом полушарии при выполнении вербальных задач и в правом - при невербальных нагрузках указывалось в работе S.R.Butler и A.Gluss (1974) и в целом ряде других.
ТАБЛИЦА 9
Изменение суммарной мощности альфа-частот в условиях умственной работы
Цит. по Н.Е.Свидерской и С.Е.Скориковой, 1977.

Еще более дифференцированные изменения отмечались в работах J.B.Earle (1988) и др. В ряде работ (A.Glass, A.Kwitkowski, 1970- Н.Д.Багрова и др., 1984- J.B.Earle , 1988 и др.) указывалось на зависимость депрессии альфа-активности от субъективной сложности деятельности. Аналогичные результаты были получены и нами (В.Н.Кирой, 1990, ТАБЛИЦА 10).
A. Morgan с соавторами (1974) было показано, что при увеличении сложности решаемых задач у человека наблюдается депрессия альфа-ритма ЭЭГ в отведениях, прежде всего, левого полушария. Для легких заданий межполушарные различия в уровне депрессии альфа-ритма обнаружены не были- небольшая депрессия отмечалась симметрично в ЭЭГ обоих полушарий неокортекса. В. Лазарев (1991) отмечает, что процессы альфа-десинхронизации ЭЭГ на локальном уровне дифференцируют близкие виды деятельности, в основном, лишь сообразно их новизне и субъективной трудности, выявляя более специфические особенности только в топографических паттернах в виде сравнительно большей активации левого полушария и передних отделов мозга при относительно более вербализованных процессах (включая вербально опосредованное активное произвольное внимание), а теменно-затылочных отделов и правого полушария - при активном использовании пространственных и квазипространственных видов синтеза. Следует однако отметить, что в ряде других исследований такой зависимости депрессии альфа-активности от субъективной сложности деятельности обнаружено не было.

ТАБЛИЦА 10
Изменение суммарной мощности альфа-частот при решении испытуемыми различающихся по сложности мыслительных задач (расположены в порядке возрастания сложности)
Цит. по В.Н.Кирою, 1990.

Анализ кратковременной и локальной депрессии альфа-колебаний ЭЭГ (составление карт депрессии альфа-ритма на 125-миллисекундных интервалах после подачи стимулов) позволил выделить специфические топографические паттерны &ldquo-связанной с событиями десинхронизации&rdquo- (ERD), соответствующие выполнению ряда двигательных и когнитивных заданий, а также этапу подготовки к их выполнению (G.Pfurtscheller, A.Arabinar, 1979- J.Seargeant е.а., 1987- G. Pfurtschellere.a., 1988- G.Pfurtscheller, A.Berghold, 1989- W.Klimesch e.a., 1988, 1990- G.Pfurtscheller, 1991, 1992). В частности, была показана преимущественная активация теменных и затылочных областей левого полушария в условиях концентрации внимания (W.Klimesch е.а., 1988), центральных областей - при выполнении моторных заданий и затылочных - при чтении (G.Pfurtscheller, 1991, 1992). Показано также, что в различных неокортикальных регионах может одно
временно наблюдаться как кратковременная десинхронизация, так и экзальтация (&ldquo-связанная с событиями синхронизация&rdquo- - ERS) альфа-частот. Так, десинхронизация альфа-ритма (ERD) в центральных областях при выполнении двигательных заданий и в затылочных при чтении происходила на фоне усиления ERS в затылочных и центральных регионах, не вовлеченных в реализацию деятельности (G.Pfortscheller, 1991,1992). Такие же изменения альфа-частот ЭКоГ зрительной и соматосенсорной коры обнаружены A.Rougeul с соавторами (1979) в исследованиях на обезьянах.

Pfortscheller (1991) полагает, что реципрокные отношения между зрительными и соматосенсорными областями, по-видимому, отражают процессы селективного внимания (при этом ERD указывает на активацию, a ERS - на блокирование специфических нейронных систем).
Некоторые авторы полагают, что существует по крайней мере 2 типа альфа- ритма у человека: генерализованный, распространяющийся на все отделы коры, и локальный, свойственный ограниченным областям мозга (RSuzuki, 1974- О.М.Гриндель, Е.М.Вакар, 1980). При этом генерализованный альфа-ритм играет роль общего регулятора, в то время как другие альфа-частоты имеют отношение к локальным процессам, связанным с переработкой информации.
В последние годы наряду с традиционными колебаниями электрических потенциалов мозга человека в диапазоне дельта-частот ряд авторов выделяет амплитудные модуляции в ритме дельта более высоких частот, в частности, кортикального альфа- ритма. Такие модуляции амплитуды альфа-колебаний достаточно хорошо известны и детально описаны, в частности, в состоянии дремоты как так называемые альфа- веретена. Модуляция амплитуды альфа-колебаний с периодом около 0,5 - 2,5 с наблюдается как в состоянии спокойного, так и активного бодрствования. Как правило, она носит апериодический характер, а ее природа до настоящего времени четко не установлена. Полагают, в частности, что она может отражать взаимодействие таламической неспецифической и мезенцефалической ретикулярной систем, активацию сенсорных входов в кору и т.д. Некоторые авторы полагают, что амплитудная модуляция альфа-колебаний может отражать динамику функционального состояния коры, деятельность управляющих структур ЦНС и т.д.

Зависимость изменений альфа-частот от индивидуальных особенностей ЭЭГ

Выше описаны некоторые наиболее общие тенденции. Указанные изменения наблюдаются &ldquo-как правило&rdquo-, &ldquo-в большинстве случаев&rdquo-, при оценке средних значений по генеральной выборке. Однако в отдельных случаях в условиях деятельности может наблюдаться как отсутствие сколь-нибудь значимых изменений, так и повышение амплитуды (мощности) альфа-волн. Последнее отчетливо прослеживается и в приведенной выше ТАБЛИЦЕ 10. Более того, в отдельных исследованиях отмечалось, что в условиях активного бодрствования, в частности, при решении мыслительных задач, параметры альфа-активности в целом (в группе испытуемых) либо не изменялись сколь-нибудь существенно, либо наблюдался даже рост амплитуды и/или мощности альфа-частот.
Качественно различные изменения в ЭЭГ испытуемых были показаны, в частности, в работе И.Михель с соавторами (1982). В ситуации различения, выбора у лиц, условно отнесенных к группе &ldquo-без альфа&rdquo- (в состоянии спокойного бодрствования), авторы наблюдали преимущественное повышение мощности альфа- частот, тогда как у испытуемых с хорошо выраженным в покое альфа-ритмом она, как правило, снижалась.
Наличие противоречивых данных в литературе привлекло и наше внимание к данной проблеме. Нами было обращено внимание на следующие обстоятельства:

1. при изучении изменений альфа-частот в условиях деятельности исследователями зачастую используются различные экспериментальные ситуации и тестовые задания, делающие сравнение результатов не всегда возможным;
2. во многих случаях отсутствуют сведения о параметрах ЭЭГ в состоянии покоя, а в тех случаях, когда они есть, зачастую оно квалифицируется как спокойное бодрствование без должных оснований;
3. произвольным образом отбираются участки для анализа, причем порой весьма ограниченные по длительности;
4. зачастую используются различные способы отведения ЭЭГ и регистрируется активность различных корковых зон;
5. игнорируются индивидуальные особенности электрической активности мозга испытуемых в состоянии спокойного бодрствования;
6. не учитывается возможность наличия неконтролируемых флуктуаций уровня текущего бодрствования как в условиях покоя, так и деятельности.

Выше уже отмечалось, что наряду с общими закономерностями в изменении параметров альфа-активности при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию имеют место определенные индивидуальные различия. Для их учета было введено понятие &ldquo-индивидуальный уровень активации&rdquo- и предпринимались попытки связать последний с такими базовыми свойствами нервной системы, как сила нервных процессов, их подвижность и т.д.
Детальный анализ показал (В.Н.Кирой, 1990), что в целом по характеру изменений альфа-активности можно выделить три группы испытуемых. У одной из них (более 60% испытуемых) мощность альфа-частот в состоянии активного бодрствования (независимо от величины функциональной нагрузки) по сравнению с состоянием покоя только снижается. Количественно изменения наиболее выражены в ЭЭГ теменных и затылочных отведений. У испытуемых, условно отнесенных ко второй группе (всего около 30%), мощность альфа-частот в условиях деятельности по сравнению с покоем в отдельных случаях либо не изменялась, либо даже несколько возрастала. Повышение мощности альфа-частот в ЭЭГ в условиях деятельности у испытуемых этой группы отмечалось исключительно при решении наименее сложных тестовых заданий. В большинстве случаев и у испытуемых этой группы мощность альфа-частот ЭЭГ в условиях активного бодрствования снижалась.
Отдельную группу составили испытуемые &ldquo-без альфа-ритма&rdquo- (т.е. с десинхронизированным типом ЭЭГ). В условиях деятельности суммарная мощность альфа-частот в ЭЭГ испытуемых этой группы либо не изменялась сколь-нибудь существенно, либо возрастала.
Следует отметить, что при решении не различающихся по сложности однотипных тестовых заданий изменения в пределах групп испытуемых по направлению практически всегда совпадали.
Анализ межгрупповых различий показал, что суммарная мощность альфа- частот у испытуемых второй группы в идентичных отведениях ниже (в среднем на 30%), чем у испытуемых первой группы. В контексте изложенных выше данных последнее может свидетельствовать о более высоком уровне активации мозга у испытуемых этой группы уже в состоянии покоя, который, по-видимому, оказывается достаточным для решения наименее сложных тестовых заданий.
Выделение указанных групп испытуемых и сопоставление наблюдаемых в ЭЭГ изменений с уровнем субъективной сложности деятельности позволило показать, что в целом с ростом последней пропорционально снижается мощность альфа-частот (РИСУНОК 49).
Этот вывод был лишь несколько поколеблен рядом на первый взгляд достаточно странных фактов. В целом ряде случаев у испытуемых первой группы в ситуации решения наиболее сложных заданий мощность альфа-частот не только не снижалась (по сравнению с субъективно менее сложными заданиями), но даже несколько возрастала. С учетом этого последнего обстоятельства мы имели практически всю гамму изменений, описанных в литературе.
При обсуждении вопроса об изменениях альфа-активности, имеющих место при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию, уместно вспомнить интересные, но основательно забытые исследования, выполненные в 40-е годы M.Martinson (1939), а позднее - и рядом других авторов. В них было показано, что депрессия альфа-активности в условиях мыслительной деятельности носит, как правило, не тонический, а выраженный фазический характер. В условиях активного бодрствования периоды &ldquo-мозговой деятельности&rdquo- сменяются периодами &ldquo-блокирования умственной деятельности&rdquo-, в течение которых наблюдается отчетливое повышение альфа-индекса (A.Glass, 1964). Этап нарушения мыслительного процесса получил название &ldquo-умственного блока&rdquo-. Субъективно он оценивался испытуемыми как &ldquo-остановка мысли&rdquo-, а в процессе решения наиболее сложных из используемых авторами мыслительных задач, т.е. в условиях наиболее напряженной деятельности, число таких блоков имело тенденцию к нарастанию. Повышение амплитуды альфа-частот имело место непосредственно перед &ldquo-умственным блоком&rdquo-, предшествуя ему, тогда как во время самого блока она постепенно снижалась до уровня, характерного для деятельности. В целом амплитуда альфа-волн в период &ldquo-умственного блока&rdquo- была выше, чем в период &ldquo-мозговой деятельности&rdquo-.
Использование машинных методов анализа ЭЭГ при отсутствии алгоритмов идентификации специфических участков, характерных для данного состояния, а также моментов перехода между ними приводит к усреднению эпох, относящихся к качественно различным состояниям человека, что и имело место во многих последующих исследованиях. В некоторых из них периоды экзальтации альфа- активности в процессе решения задания классифицировались как артефакт и для анализа отбирались лишь те участки записи, которые наиболее существенно отличались по своим ЭЭГ-характеристикам от состояния покоя.

Рисунок 49.
Зависимость изменений спектральной мощности ЭЭГ-частот у человека с выраженным альфа-ритмом в состоянии покоя, от субъективной сложности интеллектуальной
деятельности.
1 - 7 - тестовые задания, расположенные в порядке возрастания их субъективной сложности для испытуемого.
Цит. по В.Н.Кирою, 1987.

Наряду с общими изменениями в целом ряде исследований отмечались региональные различия в развитии реакции десинхронизации альфа-частот в условиях умственной деятельности. Так, Л.П.Павлова и А.Ф.Романенко (1988) показали, что в состоянии напряженной работы усиливается явление &ldquo-переливов&rdquo- альфа-ритма между симметричными зонами коры, а также передними и задними ее областями. Текущее состояние мозга представляется авторам как быстрая смена неравновесных состояний - сопряженных максимумов и минимумов локальной активации, создающих подвижные градиенты активации в передне-заднем и межполушарном направлениях. Смещение &ldquo-фокусов максимальной активности&rdquo- по коре мозга свидетельствует, по их мнению, о доминантно-субдоминантных взаимодействиях между передними (программирующими) и задними (гностическими) областями, а напряженность работы мозга отражается не столько в величине реакции активации (десинхронизации альфа- ритма и росте мощности бета-частот), сколько в скорости изменения кортикальной мозаики ритмов ЭЭГ.
Детальный анализ, проведенный нами (В.Н.Кирой, 1990), показал, что решение испытуемыми наиболее сложных тестовых заданий сопряжено с увеличением (в 2-10 раз и более) времени, затрачиваемого на их выполнение. Именно в этих случаях изменения в ЭЭГ начинали носить выраженный циклический характер (РИСУНОК 50). Этапы десинхронизации с выраженным снижением в спектре мощности альфа-частот до уровня, характерного для заданий средней сложности, сменяются фазами их экзальтации, в течение которых мощность последних значительно возрастает. Число таких циклов в процессе решения одного задания могло колебаться от 1 - 2 до нескольких десятков. Средние оценки мощности альфа-частот при этом в ряде случаев были существенно выше, чем при решении более простых тестовых заданий.
Таким образом, в зависимости от способа выбора ЭЭГ-эпох в ситуации решения человеком сложных, в том числе, ситуационных задач результаты анализа могут существенно различаться. Наряду с выраженной десинхронизацией в ЭЭГ в процессе решения может иметь место экзальтация альфа-частот, свидетельствующая о снижении уровня активации неокортекса на микроинтервалах времени.

Изменение частотных характеристик альфа-активности

Наряду с изменением амплитуды (индекса, мощности) альфа-колебаний при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию в целом ряде случаев отмечаются изменения их частотных характеристик (длительности, периода). Следует однако признать, что в ряде работ этих изменений обнаружено не было, например, в условиях зрительной засветки (P.Eteveron е.а., 1985).
В.Б.Кутуев (1984) отмечает, что в условиях зрительного слежения при его успешной реализации средняя частота альфа-колебаний составляет 10,4 - 12,5 Гц, а при низком качестве деятельности - лишь 7,8 - 8,9 Гц. Снижение качества деятельности, как правило, было сопряжено со снижением уровня бодрствования. Более высокочастотный альфа-ритм (10,4 -12,5 Гц) отмечался и в условиях деятельности, требующей распознавания сложных сигналов, чем при распознавании простых (8,9 - 10,4 Гц).
Повышение частоты альфа-колебаний в условиях решения математических и пространственных задач отмечалось J.B.Earle (1988). На смещение пика на частоте альфа-ритма вправо на 0,25 - 0,5 Гц в условиях решения человеком мыслительных задач указывалось М.Osaka (1979). Нами (В.Н.Кирой, 1990) при анализе спектров мощности ЭЭГ в альфа-диапазоне было показано, что при переходе от спокойного к активному бодрствованию мода распределения, как правило, смещается вправо, однако количественно это смещение определяется ее положением в исходном состоянии и может колебаться от 0,5 до 2 и даже 3 Гц. В этой ситуации гистограммы распределения мощности в альфа-диапазоне частот могут приобретать би-, и даже тримодальный характер, что свидетельствует о параллельном функционировании ряда альфа- генераторов, различающихся по своим частотным характеристикам. К аналогичному выводу несколько ранее пришла и Н.Н.Данилова (1985), указавшая на наличие в альфа- диапазоне низкочастотного (7-8 Гц), среднечастотного (10 - 11 Гц) и высокочастотного (12 - 13 Гц) генераторов.

Рисунок 50.
Изменение мощности ЭЭГ-частот в динамике интеллектуальной деятельности у человека с выраженным альфа-ритмом в покое.
И1-3 - на этапе восприятия инструкции к тестовому заданию &ldquo-экстраполяция числа в числовом ряду&rdquo-, Р1-12 - на этапе решения,
П1-3 - на этапе последействия.
Существенное значение для понимания механизмов наблюдаемого смещения моды в сторону более высоких альфа-частот имеют работы N.Kawabata (1974). Им было показано, что при решении человеком мыслительных задач низкие альфа-частоты подавляются сильнее, чем высокие, в связи с чем мода распределения смещается вправо, т.е. в область более высоких значений.
Таким образом, наряду со снижением амплитуды (индекса, мощности) характерным признаком формирования состояния активного бодрствования может являться повышение частоты альфа-колебаний.

Изменение характеристик бета-активности

Вопрос об изменении бета-частот при повышении уровня бодрствования является наиболее сложным и наименее изученным. Это касается как их амплитудных, так и частотных характеристик. В одних работах указывается, что именно рост мощности бета-частот является характерным признаком повышения уровня активации мозга в бодрствовании. Последнее показано, например, в условиях решения испытуемыми арифметических задач, при чтении текста и просто при открывании глаз (G.Dolce, H.Waldeier, 1974). Аналогичные изменения отмечались в состоянии различения сигналов и выбора одного из множества возможных (И.Михель и др., 1982). Повышение мощности частот ритма бета-2 на 15 - 67% при выполнении испытуемыми корректурной пробы отмечалось А.Д.Багровой с соавторами (1984).
Однако в других исследованиях сколь-нибудь существенных изменений бета- частот в тех же условиях не отмечалось. Более того, А.Н.Соколов, Е.И.Щеблано- ва (1974), A.Gevins с соавторами (1979), Е.И.Щебланова (1988), В.В.Лазарев (1992) показали, что в условиях решения испытуемыми как вербальных, так и нагаядно- образных задач в ЭЭГ снижалась мощность и альфа-, и бета-частот. Описана также десинхронизация бета-ритма ЭЭГ, регистрируемого от прецентральных областей, при выполнении движений (RRJasper, W.Penfield, 1949- D.Papakostopoulus е.а., 1980- G.Pfortscheller, 1991) и от париетальных областей - при чтении (G.Pfortscheller, W.Klimesch, 1991). Некоторые авторы по аналогии с альфа- рассматривают бета- десинхронизацию как непосредственное отражение повышения уровня активации мозга (D.M.Tucker е.а., 1985).
С другой стороны, в экспериментальных исследованиях на высших животных было показано регионально-специфичное усиление бета-активности в ЭЭГ при фокусировке внимания, правильном ответе на зрительный условный стимул (F.H.Lopes da Silva е.а., 1970- A.Rougeul-Buser е.а., 1983- J.J.Bouyer е.а., 1987- W.J.Freeman, B.W.Van Dijk, 1987- G.Gaal e.a., 1992). В ЭЭГ сенсомоторных областей коры головного мозга человека при подготовке к выполнению тонких движений описано появление ритмической активности с частотой 40 Гц (J.De France, D.E.Sheer, 1988- G.Pfortscheller e.a., 1994). S.J.Bressler(1990) полагает, что высокочастотная активность имеет при этом чрезвычайно важное физиологическое значение, выступая в качестве &ldquo-носителя информации&rdquo-.
Анализируя изменения спектральных характеристик ЭЭГ в диапазоне бета- частот, мы (В.Н.Кирой, 1990), вслед за A.C.Mundy-Castle (1957), пришли к выводу о том, что в нем следует выделять два поддиапазона, а именно, 14 - 18 и 19 - 30 Гц. Однако, если A.C.Mundy-Castle считал диапазон 13 - 18 Гц самостоятельным (бета-1) ритмом ЭЭГ, то нами он определяется как область перекрытия двух соседних ритмов, а именно, альфа, с модальной частотой около 10 Гц, и бета, с модальной частотой в районе 20 - 22 Гц. Основанием для такого вывода послужили результаты, свидетельствующие о наличии высокой корреляции изменения частот бета-1 -ритма с альфа-ритмом у лиц с высокочастотным альфа-ритмом в ЭЭГ спокойного бодрствования, и с бета-2 - у лиц с низкочастотной альфа-активностью в том же состоянии. Вследствие этого диапазон частот 13 - 18 Гц предлагается рассматривать как область перекрытия двух ритмов ЭЭГ, изменения которой определяются долей колебаний, приходящейся на каждый из них. Так, при смещении моды в альфа- диапазоне частот в область 11 -13 Гц поведение области перекрытия определяется высокочастотными альфа-, а при ее смещении влево - низкочастотными бета-колебаниями. При этом формирование активного бодрствования протекает на фоне повышения суммарной мощности бета-2-частот в спектре ЭЭГ, причем последнее более выражено в задних отделах неокортекса по сравнению с передними.