Нейрофизиологические механизмы синхронизации биопотенциалов - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
5.2.6. Нейрофизиологические механизмы синхронизации биопотенциалов различных областей неокортекса человека
Открытие специфической формы синхронизации электрических потенциалов мозга, а именно - дистантной синхронизации, неизбежно привело к постановке вопроса о ее нейрофизиологических механизмах. Вопрос этот оказался достаточно сложным и полной ясности нет и до настоящего времени. Прежде всего потому, что не решен ряд фундаментальных вопросов, касающихся механизмов синхронизации активности нейронов и нейронных популяций, которые лежат в основе процессов локальной синхронизации биопотенциалов.
Какова роль в этих процессах собственно корковых и подкорковых механизмов?
Возможна ли эффективная передача возбуждения по коре, в частности, по системе комиссуральных и ассоциативных волокон?
Какое значение в механизмах дистантной синхронизации биопотенциалов неокортекса принадлежит неспецифическим подкорковым, в частности, таламическим образованиям и каковы их механизмы?
Решение этих и многих других вопросов прямо или косвенно определяет ответ на сформулированный выше вопрос: каковы нейрофизиологические механизмы дистантной синхронизации биопотенциалов неокортекса.
Теоретический анализ показывает, что при изучении межцентральных отношений предпочтительнее вычислять функцию когерентности, которая не зависит от абсолютной амплитуды ЭЭГ-колебаний, суммарной мощности в частотном диапазоне и т.д. (Th.H.Bullock, M.C.McClune, 1989). По мнению авторов при интерпретации результатов когерентного анализа можно исходить из ряда моделей. Высокая когерентность может означать, что:
- оба локуса на данной частоте следуют единому &ldquo-водителю&rdquo-;
- один из локусов в своей активности следует за другим;
- локусы объединены системой реципрокных связей;
- имеет место распространение по коре волн возбуждения.
Последнее, по их мнению, не имеет существенного значения в механизмах
формирования когерентных отношений в ЦНС. Неизбежность выбора из указанных моделей возникает как при анализе когерентности, так и кросс-корреляционных отношений биопотенциалов неокортекса.
На основании анализа взаимоотношений колебаний биопотенциалов гомологичных областей полушарий в диапазоне альфа- и бета-ритмов ЭЭГ B.Garoutte и R.Aird (1958) высказали предположение о возможности существования субкортикального пейсмекера, синхронизирующего активность в коре больших полушарий. Однако данные о почти противофазных отношениях волн ЭЭГ, зачастую регистрируемых в передних и задних областях неокортекса ряда индивидуумов на протяжении нескольких секунд, заставили их изменить эту точку зрения и говорить лишь о контролирующем подкорковом механизме авторитмической активности коры.
Известно, что различные области коры связаны между собой достаточно сложной системой комиссуральных, коротких и длинных ассоциативных связей. Морфология этих связей в основном известна. Несомненно, что они играют существенную роль в механизмах проведения возбуждения в коре и, следовательно, в механизмах дистантной синхронизации биопотенциалов.
Систематические исследования роли собственно внутрикорковых и корковоподкорковых взаимодействий в формировании пространственно-временной структуры биоэлектрической активности неокортекса животных были выполнены в лаборатории
А.Б.Когана (1967). Вопрос был сформулирован следующим образом: существует ли истинно корковая иррадиация процессов возбуждения и торможения или наблюдаемые в суммарной активности феномены связаны с системой корково-подкорковых связей? Используя метод подрезки и обрезки, сотрудники А.Б.Когана Н.Н.Ткаченко, Е.Л.Шульга и Г.Л.Фельдман пришли к выводу о том, что многочисленные результаты прямых наблюдений и измерений кортикальных процессов убедительно доказывают наличие истинной корковой иррадиации процессов возбуждения и торможения (А.Б.Коган, 1967, с.74). Но, как отмечал А.Б.Коган, &ldquo-вместе с тем эти эксперименты четко демонстрируют функциональное значение &ldquo-вертикальных&rdquo- путей, обеспечивающих взаимодействие коры с подкорковыми образованиями&rdquo- (там же, с.74).
В лаборатории М.Н. Л Иванова С.Б.Дзугаевой было осуществлено сопоставление топографии связей в коре головного мозга кроликов с характером дистантной синхронизации биопотенциалов различных областей. Как указывал М.Н.Ливанов (1972, с. 16) со ссылкой на результаты этого сопоставления, в диапазоне частот 4 - 7 Гц, преобладающих в электрической активности мозга этих животных, уровень синхронности колебаний потенциалов различных точек коры в целом совпадает с направлением комиссуральных, и в несколько меньшей степени коротких и длинных ассоциативных волокон в пределах полушария. В основе высокого уровня синхронизации колебаний биопотенциалов двух пунктов коры лежит высокий уровень когерентности при небольшом фазовом сдвиге. Поскольку дистантная синхронизация биопотенциалов неокортекса кроликов формируется преимущественно в диапазоне тета-частот, которые преобладают в электрической активности гиппокампа, было высказано предположение о том, что именно гиппокампальные влияния и определяют особенности последней. В.Д.Трушем и Т.А.Корольковой (М.Н.Ливанов, 1972, с. 30) экспериментально было показано, что синхронность между биопотенциалами коры и гиппокампа у этих животных максимальна для точек, расположенных непосредственно над гиппокампом и выше в глубоких слоях коры. По мере удаления от гиппокампа она резко снижается. Как предположил М.Н.Ливанов (1972, с. 30), одно из возможных объяснений этому может состоять в том, что некоторая доля активности, отводимой от коры, определяется электротонически полем самого гиппокампа т.е. пассивным распространением его в субстрате мозга, и не связана с интегративными процессами, протекающими в ней. Детальный анализ показал, что этим, однако, не могут быть объяснены все особенности дистантной синхронизации биопотенциалов неокортекса и, в частности, случаи избирательного повышения уровня синхронности биопотенциалов отдельных областей.
Значение собственно внутрикорковых связей в механизмах дистантной синхронизации биопотенциалов неокортекса было отчетливо продемонстрировано в экспериментах Л.В.Тишаниновой (1970, 1973), выполненных в лаборатории М.Н.Ливанова. Ею осуществлялось рассечение коры в области дорзальной поверхности левого полушария на всю ее толщину. Оказалось, что если до перерезки уровень синхронизации был достаточно высок, то после нее имело место существенное повсеместное снижение синхронности биопотенциалов и, наоборот, если исходно синронность была низка, после перерезки она либо не изменялась, либо повышалась. Однако несмотря на то, что перерезка осуществлялась в поперечном направлении и отделяла передние отделы моторной коры от отделов, расположенных каудальнее, синхронность колебаний сохранялась как по одну, так и по другую сторону от разреза.
Представления о ведущей роли собственно внутрикорковых взаимодействий в механизмах пространственной синхронизации биопотенциалов неокортекса развивают на протяжении ряда лет R.W.Thatcher с соавторами (1986). Ведущая роль в этих взаимодействиях отводится ими 2 типам нейронов, содержащихся в неокортексе: длинноаксонным пирамидам, или нейронам типа Гольджи-1, и короткоаксонным - типа Гольджи-2. Первые из них составляют около 75%, а вторые - 25% от общего числа нейронов. Аксоны клеток типа Гольджи-1 достигают 25 см в длину, тогда как Гольджи- 2 - лишь 3-17 мм. Авторы полагают, что клетки типа Гольджи-1 обеспечивают функционирование цепей обратной связи между пространственно удаленными нейронными популяциями, тогда как нейроны типа Гольджи-2, аксональная плотность которых в 10 -100 раз выше, по-видимому, обеспечивают дивергенцию паттернов и локальные взаимодействия. Именно преобладанием данных связей в правом полушарии они объясняют более высокий уровень (по сравнению с левым) когерентности биопотенциалов, регистрируемых от его областей.
Преобладание длинных связей в правом полушарии следует хотя бы из того факта, что отношение белого вещества к серому в нем выше (R.C.Gure.a., 1980).
Эти наблюдения, с одной стороны, свидетельствовали о существенной роли собственно внутрикорковых связей в механизмах дистантной синхронизации биопотенциалов неокортекса. Однако поскольку даже введение изолирующей пластины в разрез не вносило существенных изменений в неокортикальную активность по обе ее стороны, во-первых, ставилась под сомнение роль эфаптических влияний, т.е. чисто физического распространения биопотенциалов с одной стороны разреза на другую, а, во-вторых, получили косвенное подтверждение представления о роли подкорковых структур в механизмах синхронизации биопотенциалов неокортекса. Косвенное, - поскольку наиболее глубокие ассоциативные волокна при этом, по- видимому, сохранялись. Учитывая, что и полное окольцевание участков коры несущественно изменяло характер синхронизации биопотенциалов, в том числе, и между окольцованным участком и окружающими его полями, участие подкорковых структур в формировании процессов дистантной синхронизации становилось еще более вероятным. К существенным изменениям характера синхронизации приводила лишь полная изоляция данного участка коры путем его окольцевания и подрезки.
Подрезка всего левого полушария, прерывавшая все проекционные пути к нему, но сохранявшая комиссуральные волокна мозолистого тела, приводила к наиболее существенным перестройкам дистантной синхронизации биопотенциалов неокортекса. Ослабевала синхронность между близлежащими участками внутри изолированного полушария, усиливалась - между удаленными. Исчезал градиент КК, характерный для интактной коры, компактные зоны с повышенным уровнем синхронизации, характерные для нормы. Еще более резкие изменения отмечались после полной изоляции полушарий путем перерезки мозолистого тела.
Анализируя полученный Л.В.Тишаниновой экспериментальный материал, М.Н.Ливанов пришел к выводу о том, что именно &ldquo-корково-подкорковые функциональные системы являются теми механизмами, которые регулируют пространственное распределение корковых биопотенциалов, хотя прямым субстратом последних являются кортикальные структуры&rdquo- (1972, с.59).
Механизмы спонтанной электрической активности мозга многообразны и достаточно сложны. Практически общепринятым в электрофизиологии мозга стало положение о множественности генераторов ритмов ЭЭГ (W.Kuhlman, 1980- E. H.Lopez da Silva e.a., 1980 и др.). Однако в большинстве своем они связаны
с синаптическими процессами. Нейроны ЦНС постоянно испытывают влияние как от различных рецепторных образований, так и от других отделов в пределах самой ЦНС. Более того, некоторые нервные клетки, по-видимому, обладают спонтанной активностью аутогенной природы. Они расположены, в частности, в пределах дыхательного центра и в ряде других структур. Не исключена и возможность циркуляции импульсов по замкнутым нейронным цепям в пределах отдельных структур ЦНС и между ними, приводящей к формированию ритмической активности в неокортексе. В любом случае (как при локализации генераторных структур в подкорке, так и непосредственно в коре) эффект их влияния на различные элементы коры, по-видимому, далеко неоднозначен. К такому выводу можно прийти, в частности, при изучении результатов исследований нейрональной активности коры при стимуляции мезенцефалической РФ. Показано (А.Б.Коган, 1967, 1979- Р.Ю.Ильюченок, М.А.Гилинский, 1971 и др.), что при этом одни нейроны возбуждаются, другие тормозятся, а третьи изменяют паттерн разрядов. Эффект достигается как статистический результат при многовариантности изменений состояния отдельных элементов.
Мнения исследователей относительно функционального значения спонтанной активности мозга в его интегративной деятельности значительно расходятся. Одни рассматривают ее как неизбежный шум в нервной системе, другие же указывают на ее важную роль в процессах внутрисистемной интеграции. Так Р.Гранит (1957) отмечал, что наличие спонтанной активности у нейронов обеспечивает значительное расширение их функциональных возможностей, поскольку существенно расширяет динамический диапазон реагирования. Нейроны, лишенные фоновой активности, могут в ответ на внешнее воздействие лишь активироваться, тогда как фоновоактивные нейроны обладают возможностью реагирования как в сторону повышения активности, так и в сторону ее снижения. Кроме того, наличие фоновой активности поддерживает высокий уровень дифференциальной чувствительности нейрона, обеспечивает гибкость системы в целом, позволяя ей избежать фиксированных порогов.
Несмотря на различия в подходах к оценке функционального значения суммарной электрической активности мозга, регистрируемой в форме ЭЭГ, следует признать, что она, по-видимому, отражает синхронизацию процессов возбуждения и торможения в огромных нейронных популяциях, значительно больших, чем такие функциональные образования коры, как ансамбль, бочонок или колонка, и, таким образом, свидетельствует о состоянии ЦНС в целом. Кроме того, суммарная спонтанная и вызванная активность мозга отражает не только состояние клеточных элементов, но и внеклеточного пространства (Г.Г.Джаспер, 1949- Д.И.Гедеванишвили, 1955-
В.С.Русинов, 1960-И.С.Егорова, 1973-М.Бреже, 1979- В.И.Гусельников, А.Ф.Изнак, 1983 и др.). Как полагает H.Petsche (1989), несмотря на это ЭЭГ, по-видимому, отражает и процессы, связанные с переработкой информации, поступающей в кору по системе специфических сенсорных входов. Как отмечал, например, В.И.Гусельников (1976), вскрытие внутренней природы этой взаимосвязи даст чрезвычайно много для понимания нейрофизиологических механизмов деятельности мозга. Во всяком случае, как полагает Р.Эшби (1962), ритмическая активность мозга, в частности, альфа-активность может рассматриваться как отражение деятельности колебательных систем, приводящей к стабилизации состояния мозга на уровне, наиболее адекватном для осуществления его функций. Некоторые из существующих на этот счет гипотез будут рассмотрены нами ниже.
