Нетрадиционные колебания и ритмы ээг - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Нетрадиционные колебания и ритмы ЭЭГ человека (в норме)
Рассмотренные нами выше компоненты нормальной ЭЭГ человека следует, по-видимому, считать классическими ритмами. Однако, они не исчерпывают всего многообразия форм суммарной биоэлектрической активности мозга. Поскольку в нашу задачу не входило рассмотрение чрезвычайно обширной области сверх- медленных колебаний потенциала (с частотой ниже 0,5 Гц), а также специфических ЭЭГ-паттернов, возникающих в условиях мозговой патологии, мы отсылаем читателя к соответствующим монографиям, в которых этот вопрос детально анализируется (Н.А.Аладжалова, 1962, 1979- Л.Р.Зенков, М.А.Ронкин, 1991).
Дыхательный ритм
Некоторые ритмические и неритмические компоненты ЭЭГ ,по-видимому, связаны с деятельностью других систем организма. Одним из них является так называемый &ldquo-дыхательный ритм&rdquo-. Он коррелирует с ритмом дыхания и предположительно связан с иррадиацией по коре электрических процессов, протекающих в пределах дыхательного центра (А.М.Гурвич, 1966), а именно, его каудальных отделах. Особенно отчетливо он регистрируется при снижении функционального состояния коры головного мозга.
Лямбда ритм
Указания на существование лямбда-ритма немногочисленны. Как считает М. Бреже (1979), лямбда-ритм представляет собой колебания с частотой 4 - 5 Гц, регистрируемые в пределах затылочных областей коры. Он возникает только в условиях освещения при поисковых сканирующих движениях глаз и исчезает при фиксации взора.
Мю (роландический, аркообразный)-ритм
В настоящее время существует целый ряд синонимов, которые используются для обозначения этого ритма: мю, роландический, гребенчатый, дугообразный, аркообразный и другие (В.И.Гусельников, 1976). Есть основания полагать, что во всех этих случаях речь идет о сходных биоэлектрических явлениях. Приводятся сведения о том, что частотный диапазон мю-ритма ЭЭГ человека - 7 - 11 Гц (H.Gastaut, 1952- В.И.Гусельников, 1976- В.С.Русинов и др.,1987). Однако единства среди авторов в этом вопросе нет. Так, В.С.Русинов с соавторами (1987) полагают, что к мю-ритму следует относить колебания с частотой выше, чем альфа. В работе D.Papacastopoulos с соавторами (1980) на основании использования спектрального анализа показано, что мю-ритм имеет дробную частоту и кроме колебаний в альфа-диапазоне содержит компоненту в диапазоне бета-частот.
Сведения относительно амплитудных характеристик мю-ритма, содержащиеся в литературе, также немногочисленны. В Руководстве по физиологии (1983) приводятся следующие данные: 50 - 100 мкВ.
Значительно более однородны результаты, касающиеся областей и условий регистрации мю-ритма у человека. Прежде всего следует отметить, что по данным, приводимым В.И.Гусельниковым (1976), мю-ритм регистрируется только у человека и практически всегда - в области роландической борозды (откуда и его второе название - роландический). Он регистрируется на стороне контрлатеральной движению (H.Gastaut, 1952- В.И.Гусельников, 1976- В.С.Русинов и др., 1987- Руководство по физиологии, 1983), в области передней и задней центральных извилин (D.Papacastopoulos е.а., 1980). Отмечается также, что он появляется при тактильных и проприоцептивных раздражениях, при совершаемых или воображаемых движениях (H.Gastaut, 1952- В.И.Гусельников, 1976- Руководство по физиологии, 1983), а также в состоянии расслабления.
Как полагает В.И.Гусельников (1976), альфа-, мю-, а также каппа-ритмы ЭЭГ человека связаны с деятельностью общих нейрофизиологических механизмов, отражающих особенности афферентного потока. На связь мю-ритма с деятельностью таламических структур указывается, в частности, в Руководстве по физиологии (1983).
В.С.Русинов с соавторами (1987) отмечают, что мю-ритм можно рассматривать как альфа-ритм моторной коры, особенности которого связаны с ее морфологией. Однако другие авторы полагают, что генератор мю-ритма локализован в области центральной борозды, откуда эти колебания и распространяются на пре- и постцентральную извилину (W.Kuhlman, 1980- G.Pfurtscheller, A.Aranibar, 1977, 1980).
Каппа (к)- ритм
В ряде работ в качестве самостоятельной разновидности альфа-ритма рассматривается так называемый каппа-ритм (H.Davis, 1938- J.Kennedy е.а., 1948, 1949- R.Chapman е.а., 1962). По частотному диапазону он совпадает с альфа-ритмом, т.е. приходится на область частот от 8 до 12 Гц: Амплитуда каппа-ритма несколько ниже альфа и составляет около 20 - 30 мкВ. Он регистрируется преимущественно в пределах лобных и височных долей мозга в условиях умственного напряжения. Примерно у 30% людей он регистрируется в тех же условиях и в пределах теменной области коры. Критерии, позволяющие идентифицировать каппа-ритм как самостоятельный, отличный от альфа частотный диапазон ЭЭГ человека, неизвестны. Указание на то, что он регистрируется при отсутствии альфа-ритма в ЭЭГ, явно недостаточно для их разделения.
Сигма (о)-ритм
В отличие от перечисленных выше ритмических компонент электрограмм, регистрируемых как в состоянии спокойного, так и активного бодрствования, сигма- (веретенообразный)ритм наблюдается лишь в условиях дремоты и сна. Однако, упоминание о нем необходимо, поскольку иногда сигма-веретена регистрируются в состоянии легкой дремоты, которая сопровождается &ldquo-провалами сознания&rdquo- и может иметь место в условиях спокойного бодрствования.
Сигма-веретена не регистрируются у низших позвоночных (включая птиц), за исключением рептилий, у которых, как полагают, они имеют место (В.И.Гусельников, 1976). Они возникают, как правило, в медленноволновую фазу сна, следующую сразу за дремотой, а также при снижении тонуса активирующих структур мозга, в частности, в условиях наркоза (барбитуровые веретена).
Частотный диапазон сигма-ритма - от 10 до 16 Гц (H.Davis, 1938- В.И.Гусельников, 1976). Иногда его ограничивают областью частот 12,5 - 14,5 Гц. Он регистрируется, как правило, синхронно по всей коре, однако, рядом исследователей показано, что в условиях засыпания сигма-ритм прежде всего появляется в пределах лобных областей.
Еще R.S.Morison и E.W.Demsey (1942) пришли к заключению о том, что спонтанная веретенообразная активность связана с деятельностью таламо-кортикальной системы, в частности, с неспецифическими (медиальными) таламическими ядрами. Опыты с разрушением последних подтвердили это предположение. Эффект разрушения был наиболее выражен при повреждении неспецифических ядер - медиальных и интраламинарных, и значительно менее - при повреждении передней группы ядер и специфических переключательных ядер таламуса. Наряду с этим было показано, что способностью к генерации веретенообразной активности обладают, также, специфические и ассоциативные ядра таламуса. P.Andersen и S.A.Andersson (1967, 1968) показали, что существует множество (возможно, более 35000) таламических пейсмекеров, автономно генерирующих сигма-ритм, которые, однако, не всегда вовлекаются в генерацию веретена.
В других работах было показано, что амплитудная модуляция сигма-ритма (в которой выделяется 3 основных параметра) позволяет дифференцировать некоторые стадии сна без использования сложных методов распознавания образов. Отмечалось, в частности, что анализ параметров амплитудной модуляции сигма- ритма ЭЭГ позволяет различать стадии парадоксального и ортодоксального сна у всех людей независимо от их возраста.
Гамма ритм
Анализируя электрограммы мозга, некоторые авторы (H.Davis, 1938- Jasper, 1941- П.И.Гуляев, 1960) пришли к выводу о том, что в них присутствуют и более высокочастотные, чем бета, составляющие. Они получили название &ldquo-гамма-ритма&rdquo-.
H.Davis (1938), J.Kennedy с соавторами (1948) и другие авторы относили к нему частоты в районе 30 Гц, Jasper (1941) и П.И.Гуляев (1960) - диапазон частот 35-55 Гц и т.д. Н.Strauss с соавторами (1952) относили к гамма-ритму колебания с частотой более 30-35 Гц, а А.С.N.Chen с соавторами (1983) - 30-50 Гц. В целом, таким образом, в этот частотный диапазон следует включать колебания от 30 до 70 Гц.
Амплитудные характеристики гамма-ритма близки бета-ритму. В различных работах приводятся значения до 15 мкВ (В.И.Гусельников, 1976- А.С.N.Chen е.а., 1983). Мощность частот этого диапазона, как правило, выше в передних отделах мозга (Н. Strauss е.а., 1.952, В.И.Гусельников, 1976). Приводились сведения о том, что он изменяется при сосредоточении внимания и т.д.
В последние годы гамма-колебаниям и гамма-осцилляциям уделяется достаточно пристальное внимание, в связи с тем, что их появление в целом ряде случаев коррелирует с процессами внимания, мышления, мысленного представления сенсорных образов. Предложены модели генерации гамма-осцилляций в нейронных ансамблях и их пространственной синхронизации с фазовыми задержками, близкими 0. Пространственно-временные паттерны гамма-осцилляций нейронных ансамблей рассматриваются как нейродинамические эквиваленты сенсорных образов.
