Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга человека в состоянии активного бодрствования - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Изменение корреляционных отношений при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию
Вплоть до середины 70-х годов систематические исследования корреляционных отношений биопотенциалов неокортекса человека практически не проводились и были представлены лишь отдельными работами. Лишь в последние десятилетия они заняли прочное место в исследованиях как отечественных, так и зарубежных лабораторий. Наиболее систематически они проводились в нашей стране.
ТАБЛИЦА 11.
Эффекты стимуляции структур ЦНС на ритмическую активность мозга и функциональное состояние организма Цит. по А.Н. Шеповальникову, 1971.
Благодаря работам, выполненным в лаборатории М.Н.Ливанова в институте Высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Академии наук СССР, в этой области нейрофизиологии отечественная наука занимает достойное место в мире. Значительный вклад в эту проблему внесли исследования Н.Е.Свидерской, А.Н.Шеповальникова, В.В.Лазарева, В.С.Русинова, О.М.Гриндель, ПН.Болдыревой И.Н.Книпст, Т. А.Корольковой и ряда других авторов.
Первые факты, полученные в лаборатории М.Н.Ливанова, свидетельствовали о том, что в процессе решения испытуемыми мыслительных задач имеет место увеличение числа участков коры, изменения потенциалов в которых оказываются высокосинхронными (ТАБЛИЦА 12). Как было показано в этих же исследованиях, умственная деятельность связана также с отчетливым увеличением числа слабых корреляций за счет усиления взаимосвязи ранее независимо функционировавших областей (М.Н.Ливанов, 1972). Было отмечено, что повышение положительных корреляций (особенно высоких) наиболее отчетливо проявляется при решении испытуемыми сложных тестовых заданий, тогда как легкие задания заметного и достаточно длительного повышения КК не вызывают, либо наблюдается лишь повышение числа корковых участков, биопотенциалы которых оказываются слабо синхронны (там же, с.123-124). Максимальное число пунктов коры, биопотенциалы которых изменяются синхронно, приходится, как правило, на лобные доли. Вследствие этого &ldquo-происходит не просто увеличение числа высоко скоррелированных пунктов, но и чрезвычайное усложнение их взаимоотношений, вероятно, обеспечивающее одновременную конвергенцию к ряду из них многочисленных влияний&rdquo- (там же, с. 126). Тем самым уже в 1972 году были заложены основы сформулированных позднее представлений о так называемых &ldquo-фокусах максимальной синхронности&rdquo- (ФМС), структура которых, как предполагалось, отражает особенности мозговой организации текущей деятельности. Кроме того, наметился переход от трактовки высокого уровня пространственной синхронизации как оптимального условия для иррадиации основных нервных процессов к прямому его отождествлению с механизмами формирования внутрикорковых связей.
Более детально нюансы, связанные с проводимыми исследованиями, характером предъявляемых заданий и полученными результатами, рассмотрены в целой серии работ, выполненных в лаборатории М.Н.Ливанова вплоть до 1984 года (М.Н.Ливанов, 1971,1972, 1975, 1981,1982-М.Н.Ливановидр., 1966,1970,1974- М.Н.Ливанов, Н.Е.Свидерская, 1984- Н.Е.Свидерская, 1987 и др.). Как в этих работах, так и в исследованиях других авторов (В.В.Лазарев и др., 1977, 1982), однако, отмечалась высокая степень синхронности корковых биопотенциалов уже в исходном состоянии спокойного бодрствования, которая в условиях деятельности еще более возрастала. При этом зачастую статистически значимые различия между состояниями покоя и активного бодрствования отсутствовали и констатировался лишь факт как наличие соответствующей тенденции. Достаточно детально эти исследования проанализированы в обзоре Е.Д.Хомской (1979).
Изменение корреляционных отношений между биопотенциалами мозга человека при умственной работе
Цит. по М.Н.Ливанову, 1972.
Обозначения: 1 -фон, 2 - умственная работа
В целом следует отметить, что в абсолютном большинстве исследований, выполненных в 60 - 70-е годы, при анализе коротких (порядка 1,5 с) реализаций ЭЭГ было показано, что при переходе от состояния спокойного бодрствования к активному наблюдается усиление уровня ГТСБП неокортекса человека, которое, как правило, носит глобальный характер. Случаев с преимущественным снижением уровня ПСБП в этих условиях не отмечалось. Эти результаты практически полностью укладывались в сделанные М.Н.Ливановым ранее теоретические обобщения, являясь, как правило, достаточно хорошей иллюстрацией их основных положений.
Ситуация несколько изменилась в 80-е годы, на которые приходится, по-видимому, пик работ в рассматриваемой области электрофизиологии мозга. Так в исследованиях, выполненных В.Я.Сармановым (1982), в условиях управляемого эксперимента было показано, что статистически значимое повышение ПСБП коры головного мозга испытуемых имело место тогда, когда последние пытались расслабиться. В состоянии напряжения, напротив, уровень ПСБП снижался. Автор отмечал, что показатель ПСБП изменялся при этом даже более существенно, чем, например, альфа-индекс.
В работах Л.В.Кашириной (1978, 1979), Л.Д.Чайновой с соавторами (1979, 1980) указывалось на снижение числа значимых КК ЭЭГ в диапазоне частот тета- ритма при увеличении скорости выполнения испытуемыми арифметических операций, т.е., при повышении уровня бодрствования.
Е.А.Жирмунская с соавторами (1978), полагая, что статистическая связь двух рядов биоэлектрических процессов может свидетельствовать о функциональном взаимодействии соответствующих структур, т.е., исходя из представлений М.Н.Ливанова о роли эффекта синхронизации, экспериментально пришли к прямо противоположному выводу. Они показали, что усиление ПСБП неокортекса сопровождается (или является следствием) ослаблением функциональных связей между соответствующими областями. Как отмечали авторы, пространственная десинхронизация ритмов, напротив, зачастую сопровождалась резким усилением функциональных связей, причем наиболее существенно - между пунктами коры в пределах одного полушария.
Результаты, приводимые в публикациях 1980-1984 годов М.Н.Ливановым как самостоятельно, так и с соавторами, также значительно отличались от опубликованных ранее. Как было показано им в совместной работе со Н.Е.Свидерской (1984), в условиях интеллектуальной деятельности уровень ПСБП коры головного мозга человека может не только не возрастать, но даже значительно снижаться. Однако, как указывали авторы, функциональное значение имеют, по-видимому, не глобальные процессы, а выраженность локальной синхронизации, формирование фокусов максимальной синхронности.
Продолжая и развивая эту идею, Н.Е.Свидерская (1987) детально исследовала изменение глобальной и локальной ПСБП коры головного мозга человека в разных функциональных состояниях. По мнению автора, усиление синхронизации при повышении уровня- бодрствования в условиях интеллектуальной деятельности может существовать (или не существовать) как главная тенденция, как фон, на котором развертываются специфические синхронные процессы в виде характерных для данного состояния и вида деятельности ФМС.
А.Н.Шеповальников с соавторами (1991, 1995) выявили специфические изменения величины отдельных корреляционных связей биопотенциалов по сравнению с фоном, которые оказались достаточно типичными у различных испытуемых при выполнении ими вербально-мнестических и зрительно-пространственных заданий. Существенным, по мнению авторов, является то, что при выполнении целенаправленной деятельности и у взрослых, и у детей происходили только относительно небольшие видоизменения исходной пространственной структуры межкортикальных связей биопотенциалов. Авторы полагают, что устойчивость структуры пространственных взаимоотношений биопотенциалов коры отражает интегративные механизмы мозга, которые направлены на непрерывное объединение в единую систему пространственно разнесенных церебральных структур, сохранение ее динамической целостности, устойчивого воспроизводства и относительной независимости ее структурной организации от изменяющихся условий внутренней и внешней среды.
А.Э.Тамбиев с соавторами (1995) в условиях концентрации внимания на стимулы зрительной и слуховой модальностей выявили снижение пространственной синхронизации ЭЭГ височных и затылочных областей с ЭЭГ лобных и центральных в медленноволновом диапазоне частот, однако в диапазоне бета-частот ЭЭГ было показано увеличение синхронизации биоэлектрической активности лобных и центральных областей.
Детальное исследование пространственно-временной организации биопотенциалов неокортекса человека в условиях интеллектуальной деятельности было предпринято и нами (Н.Кирой, 1979- Т.А.Петросова, В.Н.Кирой, 1982- В.Н.Кирой, Т.А.Петросова, 1983). Было показано (ТАБЛИЦАХ 13 и 14), что в условиях решения испытуемыми мыслительных задач число значимых КК ЭЭГ не только не возрастает, но преимущественно снижается. Последнее свидетельствовало о снижении уровня ПСБП коры при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию.
Существенные изменения, связанные с уменьшением значений синхронных КК, имели место уже на этапе подготовки, т.е., непосредственно после предъявления испытуемым инструкции, содержащей информацию о типе тестового задания. Они носили глобальный характер и затрагивали как внутри-, так и межполушарные связи.
ТАБЛИЦА 13.
Число значимых КК ЭЭГ, оцениваемое по показателю длины огибающей
(квант 200 мс) и значениям мгновенных амплитуд (квант 67 мс) на разных этапах эксперимента (6 отведений, 10 испытуемых)
Цит. по Т.А.Петросовой, В.Н.Кирою, Е.В.Мельникову, 1982.
Испытуемые | Этапы эксперимента | ||
Фон | Инструкция | Решение | |
Показатель - длина огибающей | |||
И.П. | 9.20 ± 1.48 | 5.71 ± 0.56* | 6.60 ± 0.89 |
Б.О. | 9.33 ± 1.00 | 7.57 ± 0.80 | 5.60 ± 1.08* |
Б.М. | 9.32 ± 0.86 | 7.13 ± 0.87 | 5.30 ± 0.87* |
М.Р. | 10.25 ± 1.16 | 4.91 ± 0.61* | 6.25 ± 0.83* |
М.Г. | 11.86 ± 0.88 | 8.75 ± 0.95* | 4.83 ± 0.50* |
Показатель - мгновенная амплитуда | |||
к.Л. | 5.23 ± 0.66 | 5.60 ± 1.53 | 1.40 ± 0.22* |
П.Г. | 12.61 ± 1.79 | 9.60 ± 0.62 | 5.60 ± 0.61* |
Л.Г. | 8.67 ± 1.17 | 5.80 ± 1.26 | 6.00 ± 0.85 |
Г.О. | 11.30 ± 1.28 | 11.50 ± 1.50 | 6.67 ± 1.01* |
И.С. | 10.65 ± 1.19 | 2.75 ± 0.95* | 3.50 ± 0.50* |
* - значимые (по сравнению с фоном) различия.
Вероятность появления значимых КК ЭЭГ у 10 испытуемых (15 пар отведений по числу сочетаний из 6 по 2) на разных этапах эксперимента (в %)
Цит. по В.Н.Кирою и Т.А.Петросовой, 1983.
Пары | Огибающая в кванте 200 мс | Амплитуда с шагом 67 мс | ||||
Фон 1 | Фон 2 | Решение | Фон 1 | Фон 2 | Решение | |
F3 - F4 | 78 | 62* | 55* | 67 | 67 | 46* |
F3 - РЗ | 33 | 25 | 10* | 33 | 43 | 20* |
F3 - Р4 | 44 | 28* | 22* | 55 | 29* | 23* |
F3 - 01 | 33 | 13* | 5* | 33 | 15* | 6* |
F3 - 02 | 44 | 18* | 10* | 50 | 28* | 10* |
F4 - РЗ | 32 | 18* | 18* | 50 | 42* | 18* |
F4 - Р4 | 44 | 33 | 30 | 17 | 48** | 34* |
F4 - 01 | 32 | 16* | 10* | 50 | 29* | 13* |
F4 - 02 | 55 | 14* | 5* | 50 | 25* | 13* |
РЗ - Р4 | 88 | 57* | 50* | 83 | 69 | 55* |
РЗ - 01 | 100 | 41* | 50* | 83 | 42* | 31* |
РЗ - 02 | 78 | 34* | 14* | 100 | 35* | 26* |
Р4 - 01 | 78 | 28* | 24* | 67 | 38* | 23* |
Р4 - 02 | 100 | 62* | 45* | 100 | 54* | 33* |
01 - 02 | 100 | 58* | 43* | 67 | 48* | 30* |
Обозначения: Фон 1 - до предъявления инструкции-
Фон 2 - после предъявления инструкции-
* - значимое по критерию хи-квадрат снижение по сравнению с Фоном 1-
** - значимое повышение.
В контексте всей имеющейся литературы по рассматриваемому вопросу этот вывод был более чем неожиданным. Он требовал детальной экспериментальной проработки при использовании методических приемов, возможно более близких тем, которые применялись другими авторами, что и было сделано в течение ряда лет (В.Н.Кирой, 1987, а, б, 1990, 1991- В.Н.Кирой и др., 1988). При обсуждении
результатов нами использовался термин &ldquo-дистантная синхронизация биопотенциалов&rdquo- (ДСБП), более адекватный, как нам кажется, для описания пространственно-временной организации ЭЭГ человека.
В экспериментах, в которых участвовали только адаптированные испытуемые, было показано, что интеллектуальная деятельность у одних из них (первая группа) протекает на фоне снижения, а у других (вторая группа) - повышения исходного уровня ДСБП, оцениваемого по значениям синхронных КК электрограмм в частотном диапазоне 0,5 - 30 Гц. В некоторых случаях (группа 3) какие- либо значимые отличия от состояния спокойного бодрствования в условиях решения вообще отсутствуют. В первую и вторую группу входило по 40% испытуемых, а в третью - 20%. В целом в группе из 20 человек статистически значимое повышение синхронных КК имело место в 16,5 ± 3,4% случаев, а снижение - 16,0 ± 3,8%.
Ситуация резко менялась после низкочастотной фильтрации электрограмм. У 80% испытуемых уровень ПСБП неокортекса в условиях решения задач при этом снижался, и лишь у 10% - повышался. В целом по группе испытуемых статистически значимое снижение КК наблюдалось в 19,9 ± 3,5% случаев, а повышение лишь в 2,7 ± 0,5%. В обоих случаях изменения касались как внутри-, так и межполушарных связей (ТАБЛИЦЫ 15 и 16).
Была показана зависимость изменений ДСБП от субъективной сложности деятельности. Последнее имело место как до, так и после низкочастотной фильтрации электрограмм (РИСУНОК 51). Однако, если при анализе электрограмм до их низкочастотной фильтрации было отмечено некоторое преобладание повышения уровня ДСБП (в форме соответствующей тенденции), то на частотах альфа- и бета- ритмов ЭЭГ статистически значимо преобладало снижение этого уровня.
ТАБЛИЦА 15.
Изменение показателей ДСБП неокортекса испытуемых при решении тестовых задач (по сравнению с состоянием спокойного бодрствования, в %)
Цит. поВ.Н.Кирою, 1987.
Группы | До низкочастотной фильтрации | После низкочастотной фильтрации | ||||
Кол-во | Повышен. | Снижение | Кол-во | Повышен. | Снижение | |
1 | 7 | 23.8 ± 3.4 | 5.7 ± 4.0 | 2 | 10.4 ± 2.1 | 2.5 ± 2.5 |
2 | 8 | 8.3 ± 2.9 | 26.7 ± 3.1 | 16 | 1.7 ± 0.4 | 24.1 ± 4.0 |
3 | 5 | 12.9 ± 4.4 | 13.2 ± 4.9 | 2 | 3.4 ± 0.1 | 3.4 ± 1.0 |
20 | 3.4 ± 0.1 | 3.4 ± 1/0 | 20 | 2.7 ± 0.5 | 19.9 ± 3.5 | |
Изменение показателей ДСБП неокортекса испытуемых в зависимости от расстояния между регистрирующими электродами (в %)
Цит. по В.Н.Кирою и др., 1988.
Группы связей | |||
Короткие Повышен Снижен | Средние Повышен Снижен | Длинные Повышен Снижен | |
Без | 12.9 ± 1.4 17.4 ± 1.1* | 19.1 ±2.1 4.8 ±1.8* | 16.9 ±3.6 9.0 ±1.6* |
Всего | 30.3 ± 0.4 | 23.9 ± 3.4 | 25.9 ±4.6 |
С | 2.0 ±0.4 19.4 ±3.2* | 1.9 ±0.9 5.8 ±0.9* | 2.7 ±1.1 8.5 ±0.7* |
Всего | 21.4 ± 3.2 | 7.7 ± 1.3 | 11.2 ± 1.2 |
Обозначения: * - достоверные (Р<0.05) по Т-критерию различия.
Изменение характера фазовых отношений колебаний биопотенциалов
Исследования этого направления менее многочисленны и более фрагментарны. И одна из основных причин этого состоит в чрезвычайно сложном характере фазовых отношений, которые складываются в различных частотных диапазонах ЭЭГ человека как в состоянии спокойного, так и активного бодрствования. Выше уже отмечалось, что даже в диапазоне частот, относимых к одному ритму ЭЭГ, фазовые сдвиги могут весьма существенно (вплоть до изменения знака) различаться. В этой ситуации вычисление средних значений, используемое при анализе спектров мощности и когерентности, оказывается абсолютно некорректным. Существенные изменения претерпевают фазовые сдвиги и во времени, причем, даже в пределах одного состояния.
Е ранних исследованиях, выполненных R.Cooper и A.S.Mundy-Castle (1960), Remond с соавторами (1969), отмечалось, что при повышении уровня бодрствования (в частности, вследствие предъявления испытуемым афферентных раздражителей) колебания в альфа-диапазоне частот возникают несколько ранее в передних областях коры, которым и отводилась роль &ldquo-водителя&rdquo-. Позднее H.Suzuki (1 974), J.C.Shaw и ряд других авторов показали, что процесс действительно, как правило, начинается именно в лобных областях, и лишь затем - в задних отделах неокортекса. При этом отмечались и некоторые различия между лицами &ldquo-с альфа-ритмом&rdquo- и &ldquo-без альфа-ритма&rdquo-.
Рисунок 51.
Изменения КК ЭЭГ человека в условиях интеллектуальной деятельности по сравнению с покоем. 1 - 8 - тестовое задания в порядке повышения их субъективной сложности, А - во всем диапазоне ЭЭГ-частот (0,5 - 30 Гц),
Б - в диапазоне частот альфа- и бета-ритмов ЭЭГ,
I - до, 11 - после низкочастотной фильтрации электрограмм.
Цит. по В.Н.Кирою, 1988.
Они сводились к тому, что у первых в условиях стимуляции фазовый сдвиг либо становился равным 0, либо альфа-колебания возникали несколько ранее в передних областях и лишь затем появлялись в затылочных зонах. У лиц &ldquo-без альфа-ритма&rdquo- в тех же условиях сохранялось характерное для исходного состояния лидирование альфа-колебаний в сенсорных областях, однако величина фазового сдвига возрастала. Более сложные отношения наблюдались между лобными и центральными областями.
Анализируя взаимосвязь фазовых сдвигов альфа-колебаний ЭЭГ лобных и затылочных областей в динамике бодрствования, П.В.Бундзен с соавторами (1973) показали, что величина временного сдвига в условиях сложной операторской деятельности возрастает в направлении затылок-лоб и положительно коррелирует с пропускной способностью зрительного анализатора. Авторами была показана определенная стабилизация фазовых отношений на фоне десинхронизации ЭЭГ.
Аналогичные результаты ранее приводились в работе С. W.Darrow (1967). Им было показано, что привлечение внимания к раздражителю вызывает не только десинхронизацию ЭЭГ, но и сопровождается сложными изменениями направления пространственного сдвига фаз колебаний в альфа-диапазоне частот. Если в покое преобладает лидирование альфа-колебаний в лобных областях, то в условиях привлечения внимания к стимулу начинали преобладать волны с лидерством в центральных, а затем - ив затылочных областях.
Анализируя изменения ЭЭГ в условиях авторегуляции испытуемыми амплитуды и регулярности альфа-волн, D. Hord с соавторами (1974) приходят к выводу о том, что фазовый угол является электрографическим коррелятом внимания. Повышение уровня внимания приводит к возрастанию величины фазового угла альфа- колебаний в лобных и затылочных областях в среднем со 145 до 170 градусов.
Как было показано нами (В.Н.Кирой и др., 1988), в состоянии активного бодрствования фазовые спектры ЭЭГ человека в целом носят характер, аналогичный состоянию спокойного бодрствования. Фазовые спектры ЭЭГ симметричных и теменнозатылочных областей коры достаточно гладкие, т. е., характеризуются отсутствием резких сдвигов на соседних частотах. При этом в отдельных случаях фазовые сдвиги могут достигать достаточно больших величин. Фазовые спектры ЭЭГ лобно-теменных и лобно-затылочных отведений, напротив, отличаются значительными колебаниями, причем даже на близких частотах. Величина фазовых сдвигов достигает в отдельных случаях полного периода. Было отмечено, что устойчивых и существенных различий по сравнению с состоянием спокойного бодрствования не наблюдается. Имеет место лишь тенденция к увеличению экстремальных значений фазовых сдвигов и снижению их устойчивости в пределах отдельных частотных диапазонов, соответствующих основным ритмам ЭЭГ человека.
Таким образом, повышение уровня бодрствования сопровождается сложной перестройкой структуры фазовых отношений колебаний биопотенциалов различных областей неокортекса. Наиболее детально эти перестройки изучены в диапазоне альфа- частот. В целом, они сводятся к увеличению фазового сдвига колебаний в направлении лоб-затылок с лидированием, как правило, биопотенциалов задних (затылочных) областей. Смена фазового лидера и определенная стабилизация фазовых отношений рассматриваются многими авторами как электрографический коррелят высокого уровня бодрствования и внимания.
Когерентность колебаний биопотенциалов неокортекса в состоянии активного бодрствования
В отличие от фазовой структуры, этот аспект пространственно-временной организации биоэлектрического поля мозга человека в состоянии активного бодрствования изучен значительно полнее. Обусловлено это, по-видимому, не только методическими особенностями анализа, более простой формой функции когерентности, значения которой изменяются лишь в диапазоне от 0 до 1 и, как правило, достаточно плавно на соседних частотах, но и тем значением, которое придается последней как показателю интегративных процессов, протекающих в ЦНС. Основанием для этого послужили, в частности, данные D.Hord с соавторами (1974), показавших, что в условиях авторегуляции испытуемыми амплитуды и регулярности альфа-волн ЭЭГ их когерентность возрастает с 0,37 - 0,39 в фоне до 0,46. В.С.Русинов и О.М.Гриндель (1976) экспериментально показали, что в условиях действия световой засветки когерентность в диапазоне альфа-колебаний сохраняется на таком же высоком уровне, как и в покое, а в ряде случаев полоса когерентности при этом даже расширяется. Включая в анализ наряду с альфа- медленные и быстрые ЭЭГ-частоты, Н.Е.Свидерская и С.Е.Скорикова (1977) пришли к выводу о том, что при повышении уровня бодрствования в условиях умственной работы (выполнение арифметических операций) изменения когерентности наиболее существенны в области медленных ритмов и в задних областях коры (ТАБЛИЦА 17).
ТАБЛИЦА 17.
Изменение когерентности колебаний биопотенциалов различных областей коры головного мозга человека в условиях умственной работы Цит. по Н.Е.Свидерской и С.Е.Скориковой, 1977.
Частоты | Состояние | F3-C3 | F3-P3 | РЗ-Ol | СЗ-РЗ | СЗ-01 | Р! -01 |
Фон | 74 | 9 | 0 | 20 | 9 | 77 | |
Дельта + тета | Умственная | 79 | 12 | 6 | 27 | 12 | 88 |
Разница | +5 | +3 | +6 | + 7 | +3 | + 11 | |
Фон | 78 | 8 | 0 | 26 | 0 | 68 | |
Альфа | Умственная | 77 | 9 | 29 | 2 | 14 | 82 |
Разница | -1 | + 1 | +29 | -24 | + 14 | + 14 | |
Фон | 79 | 33 | 18 | 36 | 21 | 70 | |
Бета | Умственная | 83 | 44 | 46 | 62 | 41 | 86 |
Разница | +4 | + 11 | +28 | +26 | +20 | + 16 |
На взаимосвязь когерентности в области медленных ЭЭГ-частот и таких характеристик умственной деятельности, как скорость психических процессов и длительность психомоторного напряжения, указывалось в работе В.М.Русалова (1979).
Увеличение когерентности колебаний ЭЭГ в условиях арифметического счета спустя 4,5 с после предъявления цифр отмечалось Л.В.Кашириной (1978), однако при увеличении темпа работы уровень когерентности снижался. Н.О.Мачинский с соавторами (1990), Р.И.Мачинская (1992), Р.И.Мачинская с соавторами (1992), Р.И.Мачинская, Н.В.Дубровинская (1994) выявили повышение когерентности альфа-частот ЭЭГ в предстимульный период в модели направленного внимания, причем рост когерентности наблюдался в парах отведений с участием той области коры, которая соответствовала по своему функциональному значению модальности ожидаемого стимула (зрительной, слуховой или тактильной). При этом рост синхронизации альфа-колебаний наблюдался преимущественно между соответствующими проекционными и переднеассоциативными областями. Авторы полагают, что избирательная синхронизация электрической активности различных областей мозга в диапазоне альфа-частот является одним из условий их функционального объединения в период ожидания сигнала, что способствует оптимальному протеканию процессов селективного восприятия стимула.
Снижение синхронности и когерентности колебаний биопотенциалов нео- кортекса при решении испытуемыми арифметических задач и в условиях визуального конструирования, особенно между областями, включенными в деятельность (по сравнению с областями, в нее не включенными), отмечалось в работе J.C.Shaw с соавторами (1977). Половые различия при этом обнаружены не были.
На исчезновение максимума когерентности в альфа-диапазоне частот ЭЭГ симметричных затылочных областей коры в условиях высокомотивированного визуального восприятия указывалось в работе J.A.Gengerelli (1978).
Анализируя межполушарное распределение альфа-волн и их когерентность, J.G.Beaumont с соавторами (1978) пришли однако к выводу о том, что увеличение межполушарной когерентности следует рассматривать как проявление снижения латерализации функций, церебральную дезорганизацию, нарушение межполушарных взаимодействий в целом. К аналогичному выводу позднее приходят J.A.Kovelman и A.B.Scheibel (1986), R.W.Doty (1989).
J.Berkhout и D^.Walter (1980) изучали изменение когерентности биопотенциалов париетальных и окципитальных областей мозга у 5 мужчин на частотах 6, 10 и 14 Гц. Они показали, что деятельность приводит к повышению когерентности ЭЭГ симметричных затылочных отведений на частотах 6 и 14 Гц и снижению - на частоте 10 Гц. Менее изменчивой оказалась когерентность биопотенциалов, зарегистрированных от париетальных областей коры.
Детальные исследования когерентной структуры поля биопотенциалов мозга человека в лонгитюдных исследованиях на двух субъектах (с альфа-активностью и десинхронизированным типом ЭЭГ) с использованием факторного анализа были выполнены D.M.Tucker с соавторами (1985). Ими было показано, что в условиях интеллектуальной деятельности факторная структура когерентных связей во всех частотных диапазонах ЭЭГ практически не отличается от состояния покоя (ТАБЛИЦА 18). Особый интерес представляет то обстоятельство, что структура 1 -го фактора совпадала во всех 4 анализируемых частотных диапазонах, соответствующих ритмам ЭЭГ. При этом, однако, в дельта- и тета-полосах отмечалось генерализованное повышение когерентности (РИСУНОК 52), тогда как на альфа- и бета-частотах она столь же существенно снижалась. Авторами отмечаются некоторые различия в изменении когерентности, связанные с содержанием деятельности, и подчеркивается, что когнитивная деятельность, приводящая к десинхронизации альфа- и бета-ритмов ЭЭГ, не может быть напрямую связана с повышением или снижением когерентности между областями- в одних случаях она повышается, в других - снижается.
ТАБЛИЦА 18.
Факторная структура когерентных связей ЭЭГ человека в состоянии покоя и интеллектуальной деятельности Цит. по D.M.Tucker е.а., 1985.
Исходя из положения о том, что повышение когерентности электрических процессов, регистрируемых от различных структур ЦНС, можно рассматривать как отражение их участия в реализации когнитивных процессов, D.M.Tucker с соавторами приходят к выводу, согласно которому установление функциональных связей в неокортексе происходит на низких частотах. При этом, однако, они отмечают, что в действительности усиление когерентности на низких частотах может быть связано с синхронным движением глаз, т.е. иметь некорковую природу.
Рисунок 52.
Изменение когерентности ЭЭГ-частот у испытуемого с выраженным альфа- ритмом (Subject 1) и у испытуемого с десинхронизированной активностью (Subject 2) в условиях интеллектуальной деятельности (по сравнению с покоем).
А.М.Иваницкий с соавторами (1990), используя метод картирования внутри- коркового взаимодействия, при котором совпадение по частоте спектральных пиков в неокортикальных областях интерпретируется как отражение наличия функционального взаимодействия между этими зонами, показали, что при мысленном построении образа из фиксированных элементов фокус активности (со-настроенность ЭЭГ в тета-диапазоне частот) на этапе возникновения замысла у всех испытуемых локализовался в задних отделах- при мысленном комбинировании элементов он смещался в лобные и префронтальные зоны, а при вербализации образа наблюдалась синхронизация активности передних и задних областей. У лиц с преобладанием образного или абстрактного мышления отмечено смещение фокусов активности на частотах тета-диапазона, соответственно, в правое или левое полушарие. Четкая топография взаимодействий на альфа-частотах выявлялась только на этапе построения образа. А.Р.Николаев (1994), используя этот же метод, показал высокий уровень связей по альфа-частотам ЭЭГ во всем правом полушарии, а также между теменной и затылочной областями левого полушария при мысленной ротации сложных фигур.
Н.Е.Свидерская и Л.М.Шлитнер (1990), анализируя кривые пространственной плотности для показателей спектральной мощности и когерентности ЭЭГ, пришли к выводу о наличии частотных зон с высокой когерентностью и о возможности согласования биоэлектрических процессов только в узких частотных диапазонах (синхронизация возможна, по мнению авторов, между колебаниями, различающимися по частоте не более, чем на 1,37 Гц). В интервале от 0,5 до 30 Гц авторы выделили 22 самостоятельных частотных диапазона и ввели понятие &ldquo-когерентных структур электрической активности коры головного мозга&rdquo-, которые представляют собой узкополосные пространственно-частотные образования, выполняющие функцию узкополосных частотных резонаторов или фильтров. В каждом из 22 выделенных поддиапазонов имеется определенная конфигурация корковых зон, объединенных высококогерентным процессом (Н.Е.Свидерская, 1993). Она, по мнению автора, и определяет интенсивность нервных процессов в неокортикальных областях: чем больше когерентных структур взаимодействует в данной зоне, тем активнее она оказывается в функциональном смысле. Автор приходит к заключению, что смысл повышения пространственной синхронизации в какой-либо корковой зоне, являющейся специфической для конкретного вида деятельности, состоит в мобилизации возможностей и ресурсов расположенных в ней нервных популяций, что обеспечивает возможность этой зоне обрабатывать информацию в максимальном объеме и получать ее из множества источников.
На основании проведенных экспериментальных исследований Н.В.Дубровинская (1985) приходит к выводу о том, что имеющее место при формировании ориентировочной реакции снижение когерентности биопотенциалов мозга отражает распад сложившейся в покое функциональной системы, что адекватно условиям неопределенности. Рост когерентности в области высоких ЭЭГ-частот в тех же условиях в каудальных областях левого полушария отражает их интеграцию, активацию процессов сканирования, поиска информации для ликвидации неопределенности. Формирование вдальнейшем новых констелляций нервных центров облегчается наличием &ldquo-свободных&rdquo- элементов, появившихся на этапе десинхронизации. Позднее (1995) автор приходит к следующему выводу: корковая активация у человека может иметь два противоположных ЭЭГ-выражения - снижения когерентности (десинхронизация) и ее увеличение (синхронизация). Первый тип активации связан с новизной, неопределенностью ситуации, недооценкой человеком собственных возможностей. Второй - с определенностью ситуации, субъективной уверенностью человека в способности решить проблему. По существу, автором делается попытка чисто механистического преодоления возникших противоречий.
При исследовании ЭЭГ лобных, теменных и затылочных областей коры головного мозга человека, нами (В.Н.Кирой, 1990, 1991- В.Н.Кирой и др., 1983, 1988) было показано снижение когерентности альфа- и бета-частот при переходе от состояния покоя к интеллектуальной деятельности. Наиболее существенно это проявляется при решении испытуемыми достаточно сложных тестовых заданий, причем независимо от содержания деятельности, связанной с их выполнением. В области низких ЭЭГ-частот когерентность колебаний биопотенциалов в тех же условиях преимущественно возрастает. Сопоставление изменений когерентности с субъективной сложностью заданий показало наличие зависимости, близкой к линейной, которая нарушалась лишь при выполнении наиболее сложных заданий. Последнее подтверждало сделанный ранее вывод о том, что не глобальный (или локальный) рост дистантной синхронизации биопотенциалов, а, напротив, ее снижение до сравнительно низкого уровня отражает формирование условий, адекватных для формирования функциональных связей между неокортикальными регионами.
Снижение когерентности биопотенциалов неокортекса при прослушивании женщинами-виолончелистками знакомого музыкального фрагмента, мысленном его исполнении и мысленном исполнении гамм по сравнению с покоем было убедительно продемонстрировано H.Petsche, A. von Stein и O.Filz (1996). Оно может быть связано с усиления информационных процессов, протекающих в неокор- тексе в этих условиях. Анализ пространственного распределения изменений, по мнению авторов, позволяет осуществлять функциональное картирование мозга человека. Так прослушивание музыкального фрагмента связано, прежде всего, с активацией областей коры, соответствующих отведениям F7 и Т4, а мысленное его исполнение - с фронтальными отделами коры и областью ТЗ.
Таким образом, согласованности колебаний биопотенциалов различных корковых и подкорковых областей как показателю интегративных процессов в ЦНС, в настоящее время отводится значительная роль. Однако, экспериментальные данные об изменении когерентности ЭЭГ при повышении уровня бодрствования весьма противоречивы и далеко неоднозначны. Это заставляет исследователей вновь и вновь возвращаться к вопросу о природе тех нейрофизиологических процессов, которые находят отражении в показателях пространственной синхронизации биопотенциалов.
