Ээг-корреляты умственного утомления - электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Изменения в диапазоне медленных ЭЭГ-частот
Поиски ЭЭГ-коррелятов умственного утомления начались с исследования ее амплитудно-частотных характеристик. В работе К.Кирякова (1964) было обнаружено, что при наступлении утомления в ЭЭГ периодически появляются медленные волны. Появление медленных волн (дельта и тета) по мере развития утомления позднее было описано Г.А.Сергеевым с соавторами (1968). При этом авторы отмечали, что эти волны становятся тем более выражены в ЭЭГ, чем сильнее утомление. В последующие годы усиление медленных частот в ЭЭГ при развитии утомления отмечалось и многими другими исследователями (Л.Я.Зыбковец, В.П.Соловьева, 1969- К.Киряков, А.Венков, 1972- И.М.Волкова, 1973- Э.В.Бондарев, В.А.Егоров, 1974- В.Д.Труш, К.В.Караджов, 1977- Ф.Е.Иванов, 1979- И.Ф.Сараев, 1979- В.И.Рождественская, 1980- В.А.Алексеев и др., 1982- П.Р.Попович, Л.С.Хачатурьянц, 1983- Л.С.Нерсесян и др., 1984- Л.А.Власкина и др., 1984- А.К.Епишкин, А.И. Скрыпников, 1985- Л.Г.Дикая и др., 1992- V.N.Kiroy е.а., 1996). Аналогичные изменения были описаны и в целом ряде работ по длительному мониторингу по мере ухудшения качества деятельности (J.F.O&rsquo-Hanlon, J.Beatty, 1977- J.F. O&rsquo-Hanlon, G.R. Kelley, 1977- P.Lofstedt e.a., 1985- R.D.Ogilvie, I.A.Simons, 1992). Однако, как оказалось, выраженность медленных частот в ЭЭГ коррелирует также со степенью интеллектуального напряжения (В.В.Горбунов, Е.С.Воронова, 1973- H.G.Gille е.а., 1979- В.С.Фомин и др., 1980- В.В.Давыдов, В.Я. Колягин, 1982- Л.Г.Дикая, О.М.Салманина, 1982- И.М.Волкова, В.В. Кулиновский, 1990). Это позволило высказать точку зрения о том, что медленноволновая активность является не только коррелятом уровня напряженности и степени утомления, но отражает адаптивные перестройки функционирования рабочих механизмов мозга, направленные на обеспечение деятельности в экстремальных условиях (А.Б.Коган, П.Н.Ермаков, 1987). Л.Г.Дикая с соавторами (1992) полагают в этой связи, что усиление мощности медленных частот в ЭЭГ при развитии утомления отражает формирование новых адаптивных систем в условиях ухудшающегося функционального состояния мозга.
А.Б.Коганом и Б.М.Владимирским (1988) была описана квазипериодическая модуляция мгновенных спектральных плотностей ЭЭГ с частотой, характерной для дельта-диапазона. Эта периодичность, по мнению авторов, качественно отлична от собственно дельта-волн и может отражать функционирование некоего контура, занимающего в иерархической системе регуляции функционального состояния более высокий уровень, чем те, функционирование которых отражается в колебаниях стандартных частотных диапазонов. При развитии утомления наблюдалось уменьшение периода модуляции, что, по мнению авторов, соответствует представлениям теории многоуровневых систем, согласно которым при увеличении вариабельности управляемого процесса частота управляющих воздействий со стороны вышележащего уровня регуляции для координации взаимодействия между нижележащими должна увеличиваться.
Изменения характеристик альфа-активности
Значительное число работ посвящено изучению динамики характеристик доминирующего в ЭЭГ человека альфа-ритма в условиях пролонгированной деятельности. Так, при анализе ЭЭГ водителей тепловозов и поездных диспетчеров было показано, что после утомительной семичасовой работы в ЭЭГ происходит снижение амплитуды альфа-волн, уменьшается выраженность и повторяемость альфа-ритма (А.М.Волков, 1960). Длительная умственная работа диспетчеров, телефонистов приводила к закономерным сдвигам, проявляющимся в смене альфа-активности более быстрыми или, напротив, более медленными колебаниями. После работы наряду со снижением амплитуды альфа-волн отмечалось уменьшение повторяемости альфа-ритма за счет усиления бета-активности. При этом нормализация ритма после напряженной умственной работы наступала медленно (К.Киряков, 1964). Снижение амплитуды альфа-волн, уменьшение альфа-индекса при развитии утомления было отмечено некоторыми авторами и в условиях лабораторных исследований (С.Д.Хоружая, 1967- Л.Я.Зыбковец, В.П.Соловьева, 1969- И.Ф.Сараев, 1979). В то же время, в исследованиях ЭЭГ летчиков после длительных перелетов (Л.В.Садовникова, 1963) не было выявлено каких-либо изменений выраженности, количества и периодичности альфа-волн, отмечалось лишь снижение их амплитуды на 14 - 33% от исходной величины. Аналогичные результаты, свидетельствующие об отсутствии закономерных изменений альфа- индекса при действии утомляющих нагрузок, были получены А.Н.Миролюбовым (1977).
В экспериментах, проводимых В.И.Рождественской (1965), альфа-индекс оценивали у испытуемых в состояниях покоя с закрытыми и открытыми глазами до и после 4-часовой утомляющей работы. Была выявлена тенденция к снижению альфа- индекса в покое с закрытыми глазами (подтвержденная в исследованиях И.М.Волковой, 1969) и увеличению - с открытыми. Увеличение альфа-индекса при развитии утомления было показано и другими авторами (М.М.Каримова, И.М.Волкова, 1967- Г.А. Сергеев и др., 1968- Л.Я.Зыбковец, В.П.Соловьева, 1969- Л.П.Павлова, 1974- В.В.Суворова, 1975-В.А.Сычев, М.К.Чернышов, 1976- Э.В.Иванов, 1977- Э.В.Иванов и др., 1979-
Е.В.Подоба и др., 1981- Л.А.Власкина и др., 1980- Л.П.Павлова, 1985). Появление альфа-подобных разрядов в затылочных областях неокортекса при развитии состояния зрительного утомления В.А.Полянцев с соавторами (1984) объясняли развитием торможения в центральных структурах, которое выполняет охранительную роль для предотвращения развития чрезмерного утомления (переутомления).
В работе А.А.Генкина и Г.М.Зараковского (1966) было показано, что при наступлении умственного утомления имеет место уменьшение среднего уровня асимметрии альфа-волн. Однако эти результаты не были подтверждены в более поздних исследованиях Э.В.Иванова (1977) и Ф.Е.Иванова (1979).
К.В.Караджов (1976) показал снижение спектральной мощности альфа-колебаний (на 40% от исходного уровня) после 3,5-5 часов напряженной деятельности, моделирующей информационный поиск в условиях дефицита времени. В покое с закрытыми глазами после 3,5 - 5 часов напряженной деятельности, моделирующей поиск в лабиринте в условиях дефицита времени, отмечался рост мощности частот альфа-диапазона (К.В.Караджов и др., 1976) по сравнению с аналогичным состоянием перед началом эксперимента. К концу работы в ЭЭГ наблюдался рост мощности частот альфа-диапазона, однако только в темпоральных и правой затылочной областях. Авторами описаны перемещения пунктов максимальной десинхронизации альфа-колебаний из левой темпоральной (ТЗ) и правой центральной (С4) областей в начале работы в левую затылочную (О1) и обе центральные области (СЗ, С4) к концу эксперимента. Увеличение спектральной мощности альфа-колебаний (в два раза по отношению к фоновым значениям) к 6-му часу работы испытуемых на автотренажере было продемонстрировано и А.М.Василенко с соавторами (1986). Авторы описали также наличие высокой альфа-активности у испытуемых во время вождения и исчезновение &ldquo-десинхронизации&rdquo- альфа-ритма в пробе на открывание и закрывание глаз. Подобная &ldquo-гиперсинхронизация&rdquo- ЭЭГ при развитии умственного утомления ранее была описана A.C.Mundy-Castle (1957), который связывал последнее с &ldquo-разлитым торможением&rdquo- коры. В последние годы на увеличение в ЭЭГ спектральной мощности альфа-частот в условиях умственного утомления указывалось в работах В.Н.Ки- роя (V.N.Kiroy е.а., 1996) и ряда других авторов.
Л.Г.Дикая с соавторами (1992) показали достоверное снижение спектральной мощности альфа-частот ЭЭГ и усиление их поличастотности после 24 часов непрерывной сенсорно-перцептивной деятельности испытуемых по выделению звукового сигнала из шума. По мнению авторов, уменьшение мощности альфа- колебаний свидетельствует о нарушениях взаимоотношений функциональных систем мозга, характерных для состояния спокойного бодрствования, а также о повышении уровня активации, необходимого для формирования новых адаптационных систем. Усиление поличастотности альфа-колебаний рассматривается авторами как отражение увеличения выраженности в ЭЭГ неустойчивых колебаний, вследствие чего образ воспринимаемого стимула становится менее стабильным.
Снижение спектральной мощности альфа-колебаний после семичасовой однообразной деятельности в системах сенсомоторного слежения описано также А.К.Епишкиным и А.И.Скрыпниковым (1985). Авторы полагают, что наблюдаемые изменения отражают напряжение систем, обеспечивающих реализацию деятельности.
Более однородные результаты получены при анализе средней частоты альфа- колебаний. Так, еще A.C.Mundy-Castle (1957) отмечал замедление частоты альфа- колебаний к концу рабочего дня у лиц, занимающихся умственной работой. По данным К.В.Караджова (1976), средняя частота альфа-ритма при развитии утомления снижалась на 0,5 - 1,5 Гц, увеличивалась дисперсия альфа-волн. Автор полагает, что полученные им данные подтверждают предположение М.Н.Ливанова (1972) о том, что изменение частоты альфа-ритма может служить признаком повышения или снижения функциональной лабильности нервных констелляций. Снижение частоты альфа-ритма после длительных умственных нагрузок было показано и в других экспериментальных ситуациях (В.Д.Труш, К.В.Караджов, 1977- Э.В.Иванов, 1977- А.Н.Миролюбов, 1977- K.Saito е.а., 1978- Э.В.Иванов и др., 1979- Л.А.Власкина и др., 1980- Л.П.Павлова, А.Ф.Романенко, 1988).
Наряду с оценкой динамики амплитудно-частотных характеристик альфа- ритма, при исследовании утомления используются и другие, более сложные методы анализа, позволяющие характеризовать как состояние отдельных образований мозга, так и характер взаимоотношения различных его структур. Г.А.Сергеев с соавторами (1968), Л.П.Павлова с соавторами (1979) предложили способ системного анализа сдвигов ЭЭГ, позволяющий выявить доминирующие ритмы кортикальной активации и их изменение при утомлении. Показано, что при наступлении утомления нарушаются фронтоокципитальная и билатеральная асимметрии мозга. Так, если в неутомленном состоянии альфа-ритм более выражен, как правило, в задних областях коры, то при умственном утомлении в передних отделах коры появляются медленные гиперсинхронизированные волны, тогда как в зрительной области может наблюдаться сильно модулированный альфа-ритм. Если в неутомленном состоянии альфа-ритм превалирует в правом полушарии, то на фоне утомления наблюдается его доминирование в левом. Подобная картина ЭЭГ характерна для послерабочего состояния и лучше проявляется при закрытых тазах. Аналогичные результаты получены при моделировании операторской деятельности Э.В.Ивановым (1977), Ф.Е.Ивановым (1979), которые показали, что в период снижения работоспособности при развитии утомления фокус альфа-активности перемещался в доминантное полушарие, уменьшалась передне-задняя асимметрия ЭЭГ. А.М.Василенко с соавторами (1986), напротив, обнаружили, что увеличение спектральной мощности альфа-частот ЭЭГ к концу шестичасовой деятельности монотонного типа было наиболее выражено в правом полушарии.
L.Goldstein (1983), анализируя изменения межполушарной асимметрии ЭЭГ при развитии умственного утомления, показал, что если в норме вербальная информация приводит к активации левого полушария, а невербальная - правого, то при утомлении наблюдается активация правого полушария и отсутствует переключение активации с одного полушария на другое при вербальных и невербальных пробах. Аналогичные данные получены М.В.Славуцкой и А.Б.Киренской (1981), которые обнаружили, что у большинства испытуемых ухудшению работоспособности в результате длительной монотонной работы предшествовало уменьшение коэффициента межполушарной асимметрии, что соответствовало функциональному выравниванию полушарий или переходу доминирования в правое полушарие.
Изменения в области высоких ЭЭГ-частот
В исследованиях К.Кирякова (1964), Л.Я.Зыбковец и В.П.Соловьевой (1969), В.Н.Кироя с соавторами (V.N.Kiroy е.а., 1996) было показано, что при развитии умственного утомления наряду с низкими в ЭЭГ возрастает выраженность высоких частот. Как отмечала Л.П.Павлова (1969), для развивающегося утомления характерны сдвиги в сторону замедления доминирующего ритма, проявляющиеся на фоне усиления высоких частот и спайков. В более поздней работе Л.П.Павловой с соавторами (1979) было показано, что в начале напряженной работы (моделировалось зрительно-моторное слежение) в ЭЭГ испытуемых наблюдалось устойчивое превалирование активации в передне-лобных отделах и речевых зонах левого полушария. По мере автоматизации навыка происходило смещение фокуса максимальной активации в задние зоны и в правое полушарие. При нарастании напряженности в ЭЭГ наблюдалась активация такого же характера, как и в начале работы. На глубоких стадиях утомления (после 4 часов работы) на фоне снижения эффективности работы происходило разрушение структуры доминирующего ритма ЭЭГ, начиная с лобно-левых к задне-правым зонам. Наблюдалось также значительное снижение лобно-затылочных и межполушарных градиентов активации при дезактивации большинства зон коры.
В исследованиях Л.Г.Дикой с соавторами (1982, 1983) показано, что по мере развития утомления при работе человека-оператора в режиме непрерывной деятельности в ЭЭГ возрастает мощность сначала сигма-, затем тета- и позже - бета- частот. В состоянии напряженности, возникающей на начальных стадиях утомления, в спектрах ЭЭГ преобладают тета- и бета-частоты. В стадии декомпенсированного утомления, когда испытуемый входит в &ldquo-блочный&rdquo- режим работы, в спектрах доминируют дельта- и бета-частоты, причем, мощность высоких частот в 2 - 3 раза больше. Мощность низких частот выше в лобных областях, а высоких - в затылочных.
Интегральная оценка изменений спектральных характеристик ЭЭГ человека в условиях умственного утомления
Учитывая то, что изменения спектральных характеристик ЭЭГ человека, наблюдаемые при развитии умственного утомления, охватывают практически все ее частотные диапазоны, нами была предпринята попытка интегральной оценки этих изменений (V.N.Kiroy е.а., 1996). Мы исходили из того, что ключевым вопросом, имеющим существенное значение для понимания нейрофизиологических механизмов формирования функционального состояния мозга работающего человека в условиях напряженной деятельности, является вопрос о том, какие ЭЭГ - феномены отражают функционирование компенсаторных механизмов, обеспечивающих выполнение деятельности в условиях ее пролонгации, а какие связаны с глобальным изменением состояния мозга, проявляющемся как непосредственно при ее выполнении, так и в покое. Для решения этого вопроса в условиях лабораторного эксперимента исследовалась биоэлектрическая активность мозга человека как непосредственно во время длительного (6-часового) выполнения напряженной по своему характеру деятельности, в структуру которой были включены качественно различные задания на распознавание сенсорных сигналов и выполнение арифметических операций, так и в покое.
В экспериментах принимали участие 13 здоровых мужчин в возрасте от 19 до 45 лет. Экспериментальная модель включала психологическое тестирование, регистрацию в условиях деятельности ответных реакций испытуемого и оценку их правильности. Регистрация ЭЭГ осуществлялась непрерывно от симметричных лобных (F3, F4), теменных (РЗ, Р4) и затылочных (О1,О2) областей (система 10 - 20) монополярно относительно референтного электрода, расположенного на мастоидальной кости слева и справа (референт объединенный). ЭЭГ регистрировалась как во время выполнения заданий, так и в течение небольших (двухминутных) перерывов в работе после двух и шести часов непрерывной деятельности. Для контроля качества записи регистрировалась электроокулограмма. Последующий анализ электрограмм включал спектрально-корреляционные процедуры. Для анализа отбирались безартефактные 5-секундные ЭЭГ-эпохи, зарегистрированные во время выполнения задач на внимание и арифметических операций на втором и шестом часах работы испытуемого, названных, соответственно, этапами &ldquo-оптимальной работоспособности&rdquo- и &ldquo-утомления&rdquo-. Этап &ldquo-врабатывания&rdquo-, который длился в среднем около часа, не анализировался. Для анализа отбирались только те ЭЭГ-эпохи, которые предшествовали правильным ответам испытуемого, в том числе, со временем реакции меньшим, чем среднее время реакции на этапе оптимальной работоспособности. Далее вычислялись спектры мощности ЭЭГ в частотном диапазоне 1 - 30 Гц с шагом по частоте и определялась суммарная спектральная мощность (ССМ) в частотных диапазонах, соответствующих дельта- (1 - 3 Гц), тета- (4 - 7 Г ц), альфа- (8 - 12 Гц), бета-1 - (13 - 18Гц)и бета-2- (19 - 29) ритмам ЭЭГ.
Дальнейшая обработка экспериментального материала осуществлялась с использованием процедур ANOVA (analysis of varience, BMDP4V). Для лучшего приближения к нормальному распределению спектральные показатели предварительно подвергались log-трасформации. ANOVA-дизайн включал факторы Time (Т, уровни - этап оптимальной работоспособности и утомления), Condition (С, уровни - задачи на внимание и выполнение арифметических операций), Modality (М, уровни - зрительные и слуховые стимулы), Leads (L, уровни - F3, F4, РЗ, Р4, 01, 02) , Frequency bands (F, уровни - дельта, тета, альфа, бета-1, бета-2) для периодов деятельности и факторы Т, F, L (уровни те же) - для периодов покоя (Rest). Во всех ANOVA вычисления степеней свободы корректировались с использованием процедуры Greenhouse-Geisser. Времена реакций и процент ошибочных реакций испытуемых для разных заданий и разных экспериментальных этапов анализировались с применением процедуры MANOVA (факторы - Т, С и М.)
Результаты психологического тестирования указывали на существенное ухудшение самочувствия испытуемых к концу работы и развитие чувства усталости. Статистически достоверное Т х С взаимодействие (F(l, 12) = 6,31, р = ,0273) свидетельствовало о том, что к концу работы испытуемые хуже справлялись с заданиями на внимание, чем с выполнением арифметических операций.
Результаты ANOVA-анализа ЭЭГ, зарегистрированной у испытуемых во время выполнения заданий на внимание и арифметических операций на этапах оптимальной работоспособности и умственного утомления Цит. по V.N.Kiroy е.а., 1996.
Источник вариации | df | F | P |
Time (Т) | 1 - 12 | 23,30 | ,0004 |
Modality (М) | 1 - 12 | 5,45 | ,0377 |
Frequency (F) | 1,62 - 19,47 | 134,96 | ,0000 |
Lead(L) | 1,76 - 21,07 | 14,72 | ,0002 |
CxF | 2,33 - 28,00 | 11,00 | ,0002 |
FxL | 3,89 - 46,74 | 14,64 | ,0000 |
TxFxL | 3,35 - 40,20 | 3,57 | ,0188 |
CxFxL | 4,16 - 49,97 | 3,86 | ,0075 |
Обозначения: df- число степеней свободы, F - критерий Фишера, р - вероятность.
В Таблице 19 представлены результаты ANOVA (только статистически достоверные), выполненного для спектральных показателей ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнения испытуемыми заданий на обоих экспериментальных этапах, а в Таблице 20 - результаты анализа FxC, FxL, FxTxL и FxCxL взаимодействий (F - constant) в этих же состояниях с использованием процедуры simple design. Достоверный Т-эффект и единственное статистически значимое Т х F х L-взаимодействие (Таблица 19) указывали на глобальный рост спектральной мощности (в среднем на 31%) частот практически всех диапазонов в ЭЭГ всех анализируемых областей при выполнении обоих типов заданий (независимо от модальности стимула) к концу 6-часовой интенсивной умственной деятельности. В тета-диапазоне этот эффект был более выражен в лобных областях (значимое Т х L-взаимодействие, Таблица 20).
ССМ-тета к концу работы по сравнению с этапом оптимальной работоспособности возрастала в F3 и F4 примерно на 45%. Рост ССМ бета-частот к концу работы был наиболее выражен в отведении 01, тоща как в отведении F3 она даже несколько снижалась (тенденция в Т х L-взаимодействии на бета-2-частотах, Таблица 20).
Эффект глобального увеличения ССМ ЭЭГ-частот на шестом часу работы сохранялся и после ее окончания: ССМ в покое после 6 часов работы по сравнению с аналогичным состоянием на этапе оптимальной работоспособности возрастала в среднем на 12% (значимый Т-эффекг, F(l, 12) = 22,94, р = ,0004). Отсутствие значимых Т-взаимодействий с другими факторами указывало на равномерный рост спектральной мощности ЭЭГ - частот во всех исследуемых областях и в пределах всех частотных диапазонов.
ТАБЛИЦА 20
Результаты simple design анализа (F-constant) спектральной мощности частот ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнения испытуемыми заданий на этапах оптимальной работоспособности и умственного утомления
Цит. по V.N.Kiroy е.а., 1996.
Источник вариации | df | F | Р |
Дельта (D) | |||
С. D | 1 - 12 | 12,17 | ,0045 |
L. D | 2,14 - 25,68 | 40,60 | ,0000 |
CxL. D | 1,52 - 18,22 | 8,98 | ,0035 |
Тета (Т) | |||
L. Т | 1,93 - 23,19 | 48,67 | ,0000 |
TxL. Т | 3,50 - 41,98 | 5,62 | ,0082 |
Альфа (А) | |||
С. А | 1 - 12 | 14,91 | ,0023 |
L. А | 1,86 - 22,29 | 4,15 | ,0318 |
Бета-1 (В1) | 1 | ||
L. В1 | 1,91 - 22,89 | 7,61 | ,0033 |
Бета-2 (В2) | |||
L. В2 | 1,59 - 19,08 | 4,02 | ,0366 |
TxL. В2 | 1,78 - 21,35 | 2,79 | 0,888 |
CxL. В2 | 3,12 - 37,48 | 2,89 | ,0464 |
Обозначения: df - число степеней свободы, F - критерий Фишера, р - вероятность.
Усиление дельта-активности в ряде корковых областей при выполнении человеком арифметических операций было описано G.Dolce и H.Waldeier (1974). Ссылаясь на работу W.G.Walter (1959), авторы объясняли это развитием в них лимитирующего процесса, устраняющего эндогенные и экзогенные факторы, не имеющие прямого отношения к реализуемой деятельности. Несмотря на то, что нами также был показан рост мощности медленных ЭЭГ-частот к концу длительной умственной деятельности, его трудно было интерпретировать с позиций теории активации, поскольку а) параллельно наблюдалось повышение мощности быстрых ЭЭГ-частот и б) не было отмечено сколь-нибудь существенного снижения качества деятельности. За счет высокого уровня мотивации испытуемые вплоть до окончания эксперимента поддерживали хорошее качество работы. Тем не менее, параллельно с ростом уровня активации (о чем свидетельствовало увеличение мощности бета-частот в спектре ЭЭГ) наблюдались признаки снижения функционального состояния мозга (в частности, увеличение спектральной мощности медленных ЭЭГ-частот). Следует особо подчеркнуть, что аналогичные изменения отмечались в ЭЭГ не только при работе, но и в покое, что указывает на их глобальный характер.
Изменение пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга при умственном утомлении
Сведения об изменении пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга человека в динамике умственного утомления достаточно немногочисленны и фрагментарны. Э.В.Ивановым (1977), Э.В.Ивановым с соавторами (1979), Л.Д.Чайновой с соавторами (1977) было обнаружено снижение корреляционных связей, в основном, между передними и задними отделами коры, по мере ухудшения работоспособности.
В исследовании К.В.Караджова с соавторами (1976) показано избирательное увеличение к концу работы уровня скоррелированности колебаний биопотенциалов центральных, височных и затылочных отведений (С3О1, Т3О1, ТЗТ4, С4Т4). При анализе изменений корреляционных отношений в состоянии покоя с закрытыми глазами у испытуемых после окончания работы по сравнению с этим же состоянием до ее начала был выявлен рост КК между всеми симметричными парами отведений (F, С, Т, Р), кроме затылочных, и снижение КК между симметричными затылочными областями и внутриполушарными центрально-затылочными отведениями в обоих полушариях. При анализе когерентности авторы пришли к выводу о том, что по мере развития утомления наблюдается &ldquo-реципрокное&rdquo- поведение низко- и высокочастотных составляющих в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и при решении задач: увеличение когерентности при утомлении в покое имело место на дельта-частотах, а при решении задач - на бета. Следует отметить, что как в ситуации спокойного бодрствования, так и при решении задач наблюдались случаи снижения когерентности.
А.В.Миролюбов (1977) отмечает, что выявленные им локальные изменения параметров альфа-ритма во время длительной (4-х часовой) работы (моделировалось слежение за стереотипным синусоидальным сигналом) не сопровождались изменением их соотношений в исследуемых отведениях (РЗ и 01). Констатируя факт сохранения пространственной синхронности колебаний биопотенциалов на фоне изменения местной синхронизации, автор полагает, что это является существенным для поддержания определенного уровня качества деятельности.
А.В.Нечаев (1990) выявил рост уровня внутриполушарной избирательной когерентности (в парах отведений F301 - во всех частотных диапазонах и Р402 - в дельта и бета) при развитии &ldquo-стрессовой&rdquo- формы утомления. При развитии &ldquo-тормозной&rdquo- формы утомления происходило как снижение уровня межполушарной когерентности (в паре отведений Р302 во всех частотных диапазонах и F3О2 - в тета и альфа), так и его повышение (в парах РЗР4 и Р4О1 в дельта- и тета-диапазонах).
А.Р.Николаев (1994) обнаружил выраженные изменения в параметрах пространственной организации биоэлектрической активности мозга после сложной двухчасовой деятельности, заключающейся во вращении изображений объемных фигур (на дисплее компьютера) и поиске одинаковых. ЭЭГ анализировалась в частотном диапазоне 4 - 20 Гц. Было обнаружено уменьшение количества &ldquo-высоких&rdquo- связей центральных областей в области альфа-частот и перемещение зоны максимального уровня связей в бета-диапазоне из центральных и теменных областей в лобные.
