О структуре и функции зрительного бугра - патологическая анатомия и патогенез психических заболеваний
О СТРУКТУРЕ И ФУНКЦИИ ЗРИТЕЛЬНОГО БУГРА В СВЕТЕ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
Как видно из вышеизложенного, в коре полушарий головного мозга имеются весьма существенные изменения, отражающиеся на психических функциях больных при шизофрении. Вполне естественно ожидать, что при значительных нарушениях в структуре миелиновых систем полушарий могут происходить существенные отклонения в развитии подкорковых узлов. На наш взгляд, особенно важно получить представление о строении зрительного бугра, через центры которого в кору с периферии поступают все восходящие импульсы. В связи с этим необходимо рассмотрев вопрос о связях зрительного бугра с корой головного мозга и проанализировать современные знания о функции и патологии этого важного центра.
Прежде всего представляется существенным то обстоятельство, что согласно экспериментальным и клинико-анатомическим исследованиям в настоящее время доказана связь конкретных ядер зрительного бугра с определенными архитектоническими структурами коры (Rose, 1938). Путем удаления ряда полей коры головного мозга удалось получить ретроградное перерождение определенных ядер зрительного бугра. Полагают, что различные структуры ядер таламуса есть выражение их функциональной дифференцировки и что основные области проекции всех ядер зрительного бугра являются цитоархитектоническим целым. По мнению Гасслера, каждое таламическое ядро с соответствующим ему кортикальным полем функционально представляет собой единое целое. Используя в качестве примера такие общеизвестные клинические формы, как гепато-церебральная дистрофия с лежащим в основе ее патогенеза нарушением медного обмена, можно допустить, что эти функционально единые системы будут реагировать одинаково на те или иные вредные агенты, обусловленные нарушением обменных процессов.
Известно, что зрительный бугор представляет собой крупный транзитный центр афферентных путей, проводящих чувствительные раздражения. В зрительном бугре различают ряд ядер. Каждое из них имеет свои связи и определенную функцию. В передней части зрительного бугра располагается медиальная клеточная группа. В задней части находится боковая клеточная группа, которая делится на две подгруппы. В верхней подгруппе спереди располагается боковое ядро зрительного бугра, которое сзади переходит в pulvinar (подушку) зрительного бугра. В подушке различают крупноклеточную медиальную и мелкоклеточную латеральную группы клеток.
Нижнюю подгруппу клеток составляет вентральное ядро зрительного бугра, которое переходит в медиальное и латеральное коленчатые тела (первичные зрительные и слуховые центры).
Вентральное ядро разделено на три части: переднее Вентральное ядро (В. А.), боковое вентральной ядро (В. Л.) и заднее медиальное вентральное ядро (В. М.). Это ядро разделено на боковую и среднюю части. Последняя как бы окружает медиальный центр (с. medianum) и называется n. semilunaris.
Медиальная клеточная группа, которая располагается в передней части зрительного бугра, состоит из хорошо развитого переднего ядра (n. anterior) и большого дорсомедиального ядра (Д. М.).
Ретроградную дегенерацию переднего таламического ядра при очагах в цингулюм описали многие авторы, Gr nthal, Rose, Woolsey в опытах на кошках и кроликах выяснили проекции переднего ядра таламус. Трем различным по цитоархитектонике частям переднего ядра соответствуют три отдела цингулюм: передне-медиальное ядро проецируется в переднюю лимбическую область, передне-вентральное ядро — в цингулярное поле и передне-дорсалытое ядро — в ретросплениальное поле задней лимбической области. У крыс разрушение каудальной порции цингулюм ведет к дегенерации дорсальной и латеральной областей передне-вентрального ядра (Le Gro Clarek и Boggen). Freeman, Witte, McLardy и Meyer связывают вентральную часть переднего ядра таламус с полем 2-4. Эта вентральная область соответствует антеро-медиальному ядру животных. Simma описывает очаг в каудальной области цингулюм, главным образом в поле 23 и задней части поля 24. Этот очаг вызвал дегенерацию переднего ядра таламус.
Дорсо-медиальное ядро представлено орально расположенной мелкоклеточной частью и каудально расположенной крупноклеточной частно. Hassler установил, что это ядро состоит из комплекса ядер, a Nainba (1958) подразделил его на семь ядер, и оно получило название supraimcleus medio-dorsalis.
Между боковой и медиальной группой ядер зрительного бугра располагаются так называемые интраламинарные ядра. Namba установил, что в медиальной перегородке, окружающей дорсо-медиальное ядро, находятся три подряда: вентральное, дорсальное и каудальное. Кроме того, Feremutsch и Simma (1954) описали цитоархитектонику группы интраламинарных ядер, имеющих тесные топографические связи с внутренней медуллярной перегородкой зрительного бугра и находящихся главным образом между дорсо-медиальным ядром и боковой группой ядер. Сюда относится п. circularis, которое, по Shebs, распадается на парацентральное ядро, расположенное вентрально от дорсо-медиального ядра, и на центрально-боковое ядро. Эта часть циркулярного ядра, расположенная сзади и сбоку от дорсомедиального, получила название медиального центра. Третьим ядром является парафасцикулярное ядро.
Кроме того, имеется группа ядер средней линии зрительного бугра. Они состоят из паратенториального ядра, paramedianus верхнего и нижнего, n. reunions и циркулярного ядра (Rabl, 1958), которые расположены непосредственно в интермедиальной массе. Эти ядра находятся в связи с интраламинарной группой и с ядрами гипоталамуса.
Что касается связей зрительного бугра, то их можно разделить на афферентные и эфферентные системы. К эфферентным, или соматосенсорным, системам относятся медиальная петля, спиноталамический тракт и тригемиальная петля, описанная Walberg. Ree они заканчиваются в заднем вентральном ядре зрительного бугра, причем длинные пути располагаются кнаружи от коротких, В вентральном задне-медиальном, дугообразном и частично в парафасцикулярном ядрах заканчиваются волокна тройничного нерва и вкусовые. Ядра медиального центра регулируют вегетативные функции. Кроме того, полагают, что здесь для совместных функций осязательные ощущения со стороны лица, языка и губ объединяются с вкусовыми ощущениями. Обонятельные раздражения идут через боковую полоску к uncus и гиппокампу, а отсюда прямо или через свод достигают переднего ядра зрительного бугра.
Walter, Le Gro Clark после размягчения наружной капсулы нашли дегенерацию медиального центра зрительного бугра и поэтому считали, что островок является полем проекции. Minkowsky наблюдал тяжелые изменения в медиальном центре после разрушения передней центральной извилины и полосатого тела, Sager при исследовании оперированного мозга макаки пришел к выводу, что главная часть медиального центра не имеет связи с корой, но связана с полосатым телом. Waker экспериментально доказал, что полное разрушение коры само по себе не вызывает дегенерации медиального центра, но изменения в нем происходят только при одновременном разрушении стриатум и паллидум. С. Vogt и О. Vogt пытались доказать зависимость медиального центра от стриатум, установив, что в этом центре заканчиваются осевые цилиндры крупноклеточной части путамен и мелкоклеточной части каудатум. С. Vogt и О. Vogt в некоторых случаях сенильной деменции считали более раннюю дегенерацию медиального центра наследственно обусловленной преждевременной инволюцией. Однако Simma не подтвердил этого в исследованных им случаях. Nauta цутем модификации метода Бильшовского описал перерождение волокон, идущих от этого ядра, заканчивавшихся в соседних ядрах зрительного бугра, путамен, паллидум и кляуструм.
Pawel и Cowen (1956) описали 6 случаев дегенерации центро-медиального ядра таламуса. В большинство случаев, когда происходила дегенерация в центро-медиальном ядре, паллидум не был захвачен. Авторы пришли к заключению, что центро-медиальное ядро дает проекции исключительно к путамен. Если была вовлечена дорсо-латеральная часть путамен, то дегенерация наблюдалась в дорсо-медиальной части центро-медиального ядра. По некоторым данным, парафасцикулярное ядро посредством Striatum связано с fundus (Simma).
Наши восприятия основываются на различных сложных ощущениях, которые мы получаем с периферии. Все импульсы должны объединяться в целое и оцениваться эмоционально. Эту функцию собирателя ощущений прежде всего выполняет зрительный бугор, Эмоциональная оценка становится возможной благодаря влиянию других частей центральной нервной системы, причем кора имеет здесь наибольшее значение (Hopf).
В моторике человека таламус играет исключительно большую роль. Движения могут быть осознанные и неосознанные. Как известно, импульсы осознанного движения исходят из коры лобных отделов мозга. При этом исходной точкой импульсов являются корковые поля 9, 10 и 12. Они проходят через поля 8, 6 и 4S поля 4, где превращаются в собственно двигательное возбуждение. Одновременно из полей 9 и 8 импульсы направляются через ножку мозга в мост, затем переключаются и посылаются по brachium pontis к полушариям мозжечка. Отсюда они идут к зубчатому ядру и затем в красное ядро, где через малорубральную мелкоклеточную часть проводятся к латеральному вентральному ядру зрительного бугра и, наконец, поступают к полям 4 и 6.
Hopf предполагает, что двигательные импульсы включаются в картину ощущения тела и что произвольная и непроизвольная моторика изменяет схему тела. У больных с ненормальным двигательным беспокойством наблюдается изменение схемы тела.
Неосознанные движения также могут влиять на схему тела. Зрительный бугор находится в тесной связи с мозжечком. Импульсы к неосознанным движениям исходят из паллидум. Они проводятся через лентикулярную петлю к текто-ретикулярным ядрам, от них направляются вниз к нижней оливе, перекрещиваются и через веревчатое тело идут к червю мозжечка, затем достигают зубчатого ядра, отсюда красного ядра и оканчиваются в крупноклеточной части дорсо-медиального ядра таламуса. Отсюда они проводятся через интерталамическую систему к переднему вентральному ядру, через таламолентикулярные пути к путамен и каудатум и, наконец, заканчиваются в паллидум.
Как известно, вестибулярные импульсы рефлексов положения и статики также оказывают большое влияние на представление о нашей схеме тела.
Зрительный бугор как чувствительный центр не только включает двигательные импульсы в нашу схему тела, но и дает оценку двигательным импульсам и является, так сказать, их фильтром (Hopf). Неосознанные, примитивные движения, исходящие из паллидум, модифицируются и подавляются функцией неостриатум. Затем импульсы идут через лентикулярную петлю к переднему вентральному ядру таламуса. Отсюда упорядоченные двигательные импульсы направляются в кору полей 6 и 4.
Таламус является сборным пунктом различных ощущений, которые он объединяет, перерабатывает и подготовляет для восприятия коры. Ощущения вызывают определенные чувства. Эмоциональной оценке должны подвергаться также стремления и влечения, которые восходят к зрительному бугру из области гипоталамуса. Предполагается, что область мелкоклеточной части дорсомедиального ядра имеет функцию эмоциональной оценки влечений и общих ощущений. Связи этого ядра с полями 9 и 10 могут быть использованы для передачи эмоций и влечений к головному мозгу.
Если аппарат, объединяющий различные ощущения в единое целое, будет нарушен, то произойдет распад различных качеств ощущений. Нарушение связи между эмоциями, исходящими из зрительного бугра, и реакциями на эти эмоции в головном мозгу ведет к неадекватному поведению.
Как известно, при шизофрении были сделаны многочисленные попытки прекратить предполагаемые неправильные воздействия на кору, исходящие из зрительного бугра, путем хирургического вмешательства, целью которого было отделить лобный мозг от зрительного бугра. Неблагоприятные исходы этих операций хорошо известны, и мы не будем здесь их обсуждать.
Все проекции таламуса в кору были исследованы на животных при полной гемидекортикации. Большая часть клеток главных ядер зрительного бугра исчезает, но часть не поддается ретроградной дегенерации и сохраняется. По-видимому, они не связаны с корой и необходимы для важных сенсорных функций на уровне подкорки.
Cauda (1952) описывает изменения клеток ядер зрительного бугра через 24 дня после декортикации. Дорсо-медиальное ядро было полностью дегенерировано, кроме крупных элементов. Срединные и интраламинарные ядра, так же как медиальный центр и парафасцикулярное ядро не обнаруживали никаких изменений. Частичные изменения клеток отмечены в центро-медиальном и ретикулярном ядрах. Клетки вентральных крупноклеточных слоев бокового коленчатого ядра не дегенерировали так сильно, как клетки между клеточных слоев. Подушка и коленчатое медиальное ядро были полностью дегенерированы.
Согласно Papez и Waker, изучавшим ретроградное перерождение ядер зрительного бугра после удаления коры и стриальной системы, можно сделать заключение о связи этих ядер с корой мозга. После экстирпации новой коры обнаруживалось перерождение клеток в задне-латеральном, вентральном, задне-медиальном, задне-латеральном ядрах, мелкоклеточной части дорсо-медиального ядра и подушке. Ядра, находившиеся во внутренней перегородке зрительного бугра, и ядра средней линии оставались интактными. Было установлено, что срединное ядро Люиса (медиальный центр) образует проекции на бледный шар, переднее вентральное ядро проецирует свои волокна на хвостатое тело, медиальное ядро подушки — на височную долю.
На основании своих опытов с ретроградным перерождении Minkovsky пришел к заключению, что волокна, идущие из каудальной части дорсолатерального ядра, закапчиваются в парацентральной доле, дорсальном участке задней центральной извилины (зона чувствительности нижней конечности). Поля 18 и 19 принимают волокна, исходящие из подушки.
Meyer-M ller установил, что удаление коры в передней центральной извилине, соответствующей верхней конечности, вызывает перерождение в среднем отделе латерального ядра. Наружный участок латерального ядра проецирует волокна на верхнюю часть передней центральной извилины, а самая внутренняя и вентральная часть латерального ядра — на нижний отдел и передней центральной извилины.
Согласно опытам Sager и Le Gro Clarck, удаление коры, соответствующей чувствительности верхней конечности, вызывало перерождение дорсо-медиальной части каудального вентрального ядра (задне-латерального вентрального ядра) и дорсо-латеральной части медиального вентрального ядра.
Опытами Lc Gro Clarck и Boggen установлено, что поля 5, 7, 18 и 19 получают волокна из каудальной половины латерального ядра и от дорсальной части подушки. Премоторное поле 6, лишенное зернистости, получает волокна от передне-медиальной части вентрального ядра и от медиальной п дорсальной частей рострального окончания латерального ядра. Поля 8 и 9 воспринимают волокна от мелкоклеточного участка дорсо-медиального ядра.
Waker при удалении моторного и премоторного нолей у обезьяны вызвал ретроградную дегенерацию в медиальном участке латерального вентрального ядра п перерождение меньшей интенсивности в задне-медиальном вентральном ядре и наружной части дорсо-медиального ядра.
Waker после полного удаления теменной части коры и передней части полей 18 и 19 обнаружил массивное перерождение в задне-вентральном ядре (задне-латеральном и задне-медиальном ядрах), задне-латеральном ядре и в передних двух третях латерального и медиального ядер подушки.
Waker удалял из префронтальной коры нижнюю часть поля 9 и верхнюю часть полей 8 и 10 и получил массивное перерождение центральной части и а каудальном сегменте дорсо-медиального ядра. Он доказал, что внутренняя крупноклеточная часть дорсо-медиального ядра проецирует свои волокна на медиальную половину глазничной поверхности лобной доли, в то время как мелкоклеточная часть этого ядра — на зернистую часть лобного отдела коры, причем вентро-латеральпая часть дорсо-медиального ядра проецируется на поле 45, а дорсо-латеральная часть — на поле 6.
Что касается дорсо-медиального ядра, то Sager считает доказанным существование связи между мелкоклеточным участком дорсо-медиального ядра и полями лобной доли 8, 9, 10, 45, 46, 47 и 11. Внутренний крупноклеточный участок этого ядра проецирует свои волокна к внутренней половине супраоитической поверхности лобной доли (поле 12 и внутренняя часть поля 11). Субмедиальное ядро имеет связи с полем 8.
Задне-латеральное, вентральное и задне-медиальное ядра проецируют волокна на заднюю центральную извилину (Pawel и Cowen). В этих ядрах отмечается известная соматотопия. Согласно Sager, задне-латеральпое ядро проецируется на поля 5 и 7.
Вегетативные ощущения от переднего и бокового вентральных ядер направляются к цингулярной извилине. Оптические волокна, возникающие в боковом коленчатом теле, идут к полю 17. От боковой части пульвинар волокна идут к полям 18 и 17, волокна от медиальной части пульвинар направляются к полям 22, 38. Слуховые системы из медиального коленчатого тела идут к полям 41 и 42 (трансверзальная височная извилина). Обонятельные ощущения направляются от зрительного бугра к орбитальной части мозга и от переднего ядра зрительного бугра к мамиллярному телу. Вкусовые волокна идут от ядер средней линии к медиальному центру, верхнему и заднему отделам рейлева островка.
Зрительный бугор представляет большой центр афферентных путей, проводящих чувствительные раздражения. Группа клеточных комплектов, называемая ассоциативными ядрами (Gottschick), куда относятся дорсо-медиальное ядро (Д. М.), боковое дорсальное ядро (Л. Д.), боковое заднее ядро (Л. Р.) и пульвинар (Пу), получает из глубоко расположенных отделов малые волокна, но посылает свои волокна в кору. Их важная функция обусловливается связями с корой, где происходит дальнейшая переработка получаемых раздражений.
Повреждения зрительного бугра, при которых нарушаются восходящие пути до их переключения, проявляются симптомами, встречающимися в среднем мозгу. При поражении этой области страдает рефлекторная деятельность зрительного бугра, наблюдаются сильные нарушения чувствительности и большая эффективность.
Повреждения таламуса выше переключения таламокортикальных путей ведут к понижению порога раздражения, нарушению глубокой чувствительности и более тонкой оценки положения тела.
К зрительному бугру и коре всегда надо подходить как к функционально единому целому (Gottschick). Уже давно установлено, что кора посредством кортикоталамических волокон тормозит и упорядочивает функцию зрительного бугра. Если к коре поступает больше импульсов, чем она может переработать, то посредством своих связей кора может затормозить функции ядер зрительного бугра. McCulloch назвал этот защитный механизм отрицательной обратной подачей.
Если зрительный бугор поврежден, то раздражения могут не доходить до того места, где они осознаются, а при корковых повреждениях возможно нарушение именно этого участка коры. В случае сильного выпадения чувствительности при таламических очагах раздражение настолько усиливается, что ощущение получается, но качество его не распознается. Передача возбуждения возможна по сохранившимся проводникам или окольным путем.
Кора представляет собой высшую инстанцию, функция которой необходима для осознавания, но установлено, что кора может активизироваться глубоко лежащими центрами. Гипоталамус, с одной стороны, может регулировать деятельность внутренних органов, с другой — воздействовать на деятельность коры. Особенно обращает на себя внимание связь между функцией гипоталамуса и аффектами. Зрительный бугор находится в тесной связи с функцией гипоталамуса. Выделена так называемая диэнцефалическая система, поражение которой ведет к сложному симптомокомплексу из ряда вегетативных и аффективных проявлений.
Возникновение у больных неприятных ощущений, болей и дизестезий может быть объяснено тем, что прерваны не все пути зрительного бугра к другим нервным центрам и в кору. Если переключение аффективных импульсов в боковом ядре нарушено, то они могут попасть в гипоталамус и вызвать появление вегетативных эффектов. Они могут также проникнуть в сознание как аффективные воздействия и влиять на функцию коры. Поступающие в зрительный бугор раздражения могут передаваться в двух направлениях. В коре они вызывают ощущение, а при передачах в подкорку могут возникать аффекты. Если таламокортикальные связи прерываются, то ощущения выпадают и остаются только аффекты.
Если прямой корковый путь для аффективных импульсов закрыт, то они усиленно проводятся через подкорковые связи. Это может являться причиной спонтанных болей у больных с поражением зрительного бугра. Таким образом, спонтанные боли являются признаком выпадения притока корковых раздражений из зрительного бугра (Gottschick). Повреждение ассоциативных ядер и особенно ядер с подкорковыми связями, вероятно, вызовет сохранность ощущений и снижение эмоциональных факторов при аффективных возбуждениях зрительного бугра. При повреждении средних отделов таламуса разрушаются места переключения, которые не отдают прямых импульсов в сенсорную кору, поэтому отсутствуют как дизестезии, так и таламическая боль. При этом ослабляются некоторые аффективно окрашенные ощущения (Goltschick).
Эти сведения о таламических синдромах получены преимущественно при сосудистых поражениях, но можно допустить, что и более тонкие поражения зрительного бугра на различных уровнях могут давать подобные клинические симптомокомплексы.
Важную роль в функции коры играет диффузная таламическая система, Поступающие с периферии и из внутренних органов раздражения непременно передаются на кору и постоянно поддерживают ее в возбужденном состоянии. Функция диффузной таламической системы тесно связана с психическим фоном, на котором возникают переживания и сознательная деятельность. Следовательно, деятельность таламуса не только выражается и переключении чувственных импульсов на специфические таламокортикальные пути, по составляет существенный компонент механизма, который создает сознание. Известные группы импульсов в зависимости от специфичности могут прорваться через первые чувствительные корковые центры и предопределить обидно переживания в каком-либо эмоциональном или аффективном круге (Gottschick).
Согласно описанию Nauta, Whitlock и других авторов, существует особый таламокортикальный механизм, способный вызывать в широких участках коры изменение активности. Сюда относятся группы таламических клеток, располагающиеся внутри и около средней линии (ядра reuniens, субмедиальное, центро-медиальное, ромбовидное, вентро-медиальное, медиальная часть переднего медиального ядра), группа клеток во внутреннем медуллярном слое (ядра парацентральное, центро-латеральное, парафасцикулярное, медиальный центр), а также группа клеток в параламинарной части дорсомедиального ядра, переднее вентральное ядро и ретикулярный комплекс зрительного бугра.
Эти группы клеток называют неспецифической, или диффузной, системой таламических проекций в отличие от ассоциативных и сенсорных «увязывающих» ядер зрительного бугра, проекции которых идут к более ограниченным полям коры. Неспецифические группы таламических клеток склонны действовать, как единая система, но можно выделить и некоторые топические проявления. Функция этой системы изучалась электрофизиологическим путем. Анатомическим методом была установлена диффузная сеть ассоциативных волокон этой системы.
