Цитоархитектоника ядер тройничного нерва - обезболивание при лечении и удалении зубов у детей
ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА ЯДЕР ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА,
ИХ СВОЙСТВА И ИСТОЧНИКИ АКТИВАЦИИ
Первичной центральной проекцией афферентов пульпы зуба является сенсорный ядерный комплекс тройничного нерва. Подробная цитоархитектоническая и морфологическая организация всех ядер тройничного нерва и синаптических окончаний первичных афферентов сенсорного корешка тройничного нерва представлена в ряде специальных обзоров, монографий и обобщающих работ [Лиманский Ю. И., 1976- Карцева О. М., 1981- Price D., Dubner R., 1976- Woda A. et. al., 1977].
В сенсорном ядерном комплексе выделяют два основных ядра — главное тройничное сенсорное ядро и ядро спинального тройничного тракта (рис. 2). Большая часть афферентов тройничного нерва после вхождения в ствол мозга сразу же разделяется на две ветви — одна из них направляется в главное сенсорное ядро, другая — в ядро спинального тракта. Аналогичным образом делятся и проецируются афференты пульпы зуба. Однако некоторые из них, наиболее тонкие, проецируются только в одно из этих ядер [Lisney S.,1978].
Рис. 2. Схема локализации ядер тройничного комплекса (по Ю. И. Лиманскому, 1976).
1 — оральное ядро спинального тройничного тракта- 2 — интерполярное ядро- 3 — каудальное ядро.
Главное сенсорное ядро является довольно плотным образованием, состоящим из клеток различной формы и размера. Одни из них — крупные (20—30 мкм), овальной формы — располагаются, как правило, в каудальной части, имеют длинные дендриты с большими и малыми шипиками и многочисленные аксосоматические контакты с синаптическими везикулами сферической формы. Эти клетки, по-видимому, функционируют как нейроны второго порядка и участвуют в восприятии и переработке афферентных сигналов специфической модальности. Кроме того, в этом ядре содержатся клетки небольшого (10—15 мкм) размера, которые имеют меньшее число синаптических контактов и в функциональном отношении, по-видимому, являются вставочными нейронами.
Ядро спинального тройничного тракта состоит из трех ядер — орального, интерполярного и каудального, отличающихся по цитоархитектонике и афферентным проекциям. Оральное ядро спинального тройничного тракта неоднородно по клеточному составу и подразделяется на а,в и у-подъядра.
Каудальное ядро, являющееся непосредственным продолжением дорсальной части заднего рога спинного мозга, состоит из трех подъядер — желатинозного, крупноклеточного и маргинального, содержащего очень крупные клетки с длинными ветвящимися дендритами, пенетрирующими в желатинозное подъядро. Цитоархитектоника каудального ядра чрезвычайно схожа со структурой заднего рога спинного мозга [Szentagothai J., 1964].
К ядерному сенсорному тройничному комплексу относится также мезэнцефалическое ядро. Однако оно имеет небольшое значение в интеграции болевой информации. Нейроны этого ядра активируются механорецепторами периодонтальных связок и участвуют в передаче афферентных сигналов о скорости смещения, зубов и давления на зубы [Amano Н., Iwasaki Т., 1982].
Достаточно долгое время существовало представление, что первичные центральные механизмы тактильной чувствительности сосредоточены в главном сенсорном ядре, а болевая и температурная чувствительность формируется на уровне каудального ядра тройничного тракта. Такое функциональное разделение во многом было основано на данных, показывающих, что тригеминальная трактотомия сопровождается устранением боли. Кроме того, последующими исследованиями было показано, что именно каудальное ядро тройничного тракта имеет наиболее выраженный болевой афферентный вход и афферентные проекции пульпы зуба [Greenwod L., 1973- Kitahata L. et al., 1973- Nord S., Young R., 1975]. Интенсивная болевая стимуляция пульпы зуба вызывает типично «ноцицептивную», высокочастотную длительную импульсную активность в нейронах каудального ядра [Price D. et. al., 1976- Yokota T., Mishikawa М., 1980- Hill R. et al., 1980].
Представление о строго функциональном разграничении интеграции болевой и тактильной чувствительности в пределах сенсорного комплекса ядер тройничного нерва подверглось пересмотру. Разрушение каудального ядра вовсе не сопровождается аналгезией в хроническом эксперименте [Ikegami S., Kawamura Н., 1979], в то время как электролизис ростральной части главного сенсорного ядра вызывал полное подавление потенциалов в коре головного мозга, вызванных стимуляцией А-б-волокон [Keller О. et al., 1981].
Весьма аргументированным является предположение о том, что функции тригеминальных инстанций интеграции и передачи болевой информации выполняют не только каудальное ядро тройничного тракта, но и оральное, и главное сенсорное ядра. Причем некоторые авторы [Sessle В., Greenwood L., 1976] большую роль в этих процессах отводят ростральным ядрам тройничного комплекса. Весьма интересной и хорошо экспериментально обоснованной представляется также гипотеза, согласно которой сенсорный комплекс тройничных ядер имеет двойное представительство структур, участвующих в формировании боли. Ноцицептивные сигналы из полости рта и тканей лица поступают в каудальное ядро, тогда как в оральное ядро проецируется ноцицептивная информация только из ротовой полости [Woda A. et al., 1977- Azerad J. et al., 1982].
По современным представлениям, каудальное ядро тригеминального тракта играет существенную роль в модуляции всего разномодального афферентного потока, направляющегося в ростральные отделы тройничного ядерного комплекса, и в формировании восходящего болевого потока. Эта модуляция реализуется за счет изменения возбудимости претерминалей различных первичных афферентов. Многочисленными исследованиями было показано, что в сенсорных ядрах тройничного комплекса имеются специальные вставочные нейроны, создающие деполяризацию первичных афферентов. Пресинаптическая деполяризация центральных терминалей А-б-волокон пульпы зуба возникает как при раздражении толстых кожных афферентов, так и ноцицептивных А-б-афферентов пульпы соседнего зуба [Васильев Ю. Н., 1975- Лиманский Ю. И., 1976- Lisney S., 1978, 1979]. При раздражении тонких миелинизированных волокон пульпы зуба в первичных афферентах тройничного нерва возникает пресинаптическая гиперполяризация.
Процессы пресинаптической де- и гиперполяризации, изменяющие возбудимость первичных афферентных терминалей, являются существенным механизмом одной из наиболее распространенных и наиболее дискутабельных гипотез формирования болевого потока — гипотезы Мелзака — Уолла [Melzack R., Wall P., 1965]. Аналогичный механизм функционирует и на уровне ядер тригеминального комплекса [Лиманский Ю. И., 1976].
Взаимодействие низко- и высокопороговых афферентов на нейронах ядерного тройничного комплекса не является единственным способом формирования восходящего болевого потока. Исследованиями последних лет показано, что в ядрах тройничного комплекса так же, как и в спинном мозге, в стволе мозга, таламусе, существуют нейроны, активируемые только болевым раздражением и избирательно отвечающие только на концепцию [Kumarawa Т., Perl Е., 1977]. Особенно много таких нейронов было обнаружено в каудальном ядре, и по своим функциональным свойствам они соответствовали ноцицептивным нейронам маргинального слоя спинного мозга [Yong R., King R., 1974].
Таким образом, формирование восходящего болевого потока на уровне ядер тройничного комплекса может происходить двумя способами — на основании взаимодействия разномодальных афферентных входов на релейных нейронах и в результате активации специфических «болевых» нейронов.
