Изменения ээг при различных функциональных состояниях мозга - клиническая электроэнцефалография
Картина ЭЭГ у здорового человека с четким доминированием альфа-ритма, хорошей синхронизацией электрической активности имеется лишь в строго определенных условиях: когда исследуемый находится в состоянии покоя, сидит или лежит с расслабленной мускулатурой, с закрытыми глазами в темноте и при отсутствии звуковых раздражений, т. е. находится в состоянии «расслабленного бодрствования». Это состояние соответствует минимальному притоку афферептации как из внешней, так и внутренней среды организма, создающему оптимальные условия для возникновения синхронной активности мозга.
Всякое усиление или ослабление внешних или внутренних раздражений изменяет это состояние и меняет картину ЭЭГ (рис. 19).
Рис. 19. ЭЭГ здорового человека в различных состояниях, характерные изменения (по Lindsley, 1960).
а — состояние повышенного возбуждения- С — покой- в —дремота- г— сон- д — глубокий сон.
Снижение функционального состояния коры. Сон. Снижение притока афферентации может привести к засыпанию. Электроэнцефалографическая картина сна неоднородна и в зависимости от глубины сна подразделяется на несколько стадий. Наиболее принято разделение состояния мозга по выраженности картин ЭЭГ на 5 стадий. Первая (стадия А) — расслабленного бодрствования- при этом наблюдаются устойчивая синхронизация ЭЭГ по альфа-ритму, хорошие реакции на раздражения и возможность творческого мышления. Стадия В (или I стадия сна) — состояние дремоты- для нее характерны неустойчивые некоординированные реакции на внешние раздражения, частичная бессознательность. При этом на ЭЭГ выявляется снижение амплитуды и редукция альфа-ритма, периодическое возникновение низкоамплитудных дельта-волн и тета-ритма. Однако на этой стадии сохраняются реакции в ЭЭГ на внешние раздражения и возникает быстрое просыпание. Стадия С (или II сталия сна) отмечается в период неглубокого начального сна- на ЭЭГ дельта-волны умеренной амплитуды в сочетании с веретенами частых колебаний (14—16 Гц). В период стадии D (III стадия сна) дельта-волны становятся более выраженными, выше по амплитуде, веретена частых ритмов встречаются реже.
Пробуждение во время стадий сна С и D имеет место только при сильных раздражениях. Во время стадий С и D внешние раздражения вызывают на ЭЭГ реакцию в форме так называемого К-комплекса, который па стадии С имеет вид группы острых волн с последующим веретеном ритмов с частотой альфа-бета.
К-комплекс регистрируется наиболее четко в лобно-центральных отделах коры.
На стадии С вслед за К-комплексом может выявиться альфа- ритм, и тогда человек просыпается.
К — комплекс на сталии D имеет вид группы высокоамплитудных медленных волн и не сопровождается, как правило, ритмическими колебаниями. На стадии Е (IV стадия сна) медленные волны регистрируются наиболее регулярно, хотя их амплитуда снижается. Для пробуждения в этой стадии сна требуется сильное раздражение. Электрографическая реакция (К-комплекс) на внешние раздражения проявляется только при большой силе стимула.
В последние годы признана еще одна стадия сна, открытая Dement, Kleitman (1957). Она названа 1 REM (rapid eye movement sleep), стадия «быстрого сна», или парадоксального сна. На ЭЭГ во время этой стадии преобладают частые колебания невысокой амплитуды, и она, согласно последним исследованиям, по спектру, вычисленному на ЭВМ, сходна с ЭЭГ в стадии сна I (Jonson, Nute, Austin, Lubin, 1966). Для этой стадии сна характерно наличие движений глазных яблок. На основании опроса исследуемых и наблюдений за спящими физиологи пришли к заключению, что эта стадия сна соответствует периоду сновидений. Стадия «быстрого сна» перемежается с другими стадиями сна без определенной последовательности. Jouvet (1961) па основании того, что с появлением частой ритмики происходит полное расслабление мускулатуры и исчезают тонические мышечные потенциалы, пришел к заключению, что «быстрый сон» отражает более глубокое состояние торможения коры, чем стадия сна с медленной ритмикой. Он полагает, что механизмом этого вида сна является торможение на уровне ромбэнцефальных отделов, в то время как стадии сна с медленными ритмами в ЭЭГ зависят от торможения на уровне структур конечного мозга. Соответственно этому он предложил выделить две формы сна: ромбэнцефалический и телеэнцефалический.
Картина ЭЭГ во время сна не стабильна: на протяжении сна можно наблюдать разные электрографические картины. При этом может произойти внезапный переход от одной ЭЭГ-стадии к другой, соответствующей иному функциональному состоянию мозга, например переход прямо от четвертой стадии к первой (Lindsiey, 1960- Jouvet, 1961- Л. П. Латаш, 1968- Ю. Г. Кратин, 1967, и др.).
Механизм сна и его электроэнцефалографическое отражение до сих пор остаются неясными и находятся в центре внимания многих физиологов, поскольку эти вопросы являются одним из основных звеньев в понимании механизмов общего регулирования деятельности головного мозга. Из общих концепций механизмов сна неоспоримым является положение И. М. Сеченова и И. П. Павлова о значении интенсивности притока афферентации для поддержания состояния бодрствования и перехода коры в тормозное состояние. Особое значение для поддержания состояния бодрствования имеют неспецифическая ретикулярная система ствола и таламокортикальная система, обеспечивающие регуляцию афферентного потока в кору (Г. М. Мэгун, 1965). Большое значение в развитии сна придается также локальным биохимическим реакциям в разных структурах мозга.
В последние годы проводятся исследования стадий сна с помощью обработки ЭЭГ на электронно-вычислительных машинах. Эти исследования позволяют получить новые данные об особенностях изменений электрических процессов во время сна.
Автокорреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрированной в период дремоты. показывает, что в это время имеется десинхронизация биоэлектрической активности во всех исследуемых отделах коры. При глубоком сне. а также в состоянии длительного патологического сна с полной утратой сознания ЭЭГ оказываются значительно измененными: нарушен альфа-ритм, регистрируются полиморфные медленные волны относительно невысокой амплитуды. Автокорреляционный анализ в этом случае показывает, что при внешнем различии разных отведений ЭЭГ все они содержат периодические колебания одинаковой частоты—4,5 колебания в секунду. Таким образом, в состоянии глубокого сна, по данным анализа ЭЭГ, все отделы коры объединяются единым низким ритмом колебаний потенциала (рис. 20).
Рис. 20. ЭЭГ (1) и автокоррелограммы (2) при состоянии бодрствования (А), дремоты (Б) и глубокого патологического- сна (В)
На рис. А и Б: а — ЭЭГ затылочной области- б — лобной области- на рис. В: а — ЭЭГ затылочной области- б — ЭЭГ центральной области: в — ЭЭГ лобной области- а1,в1, б1— соответствующие автокоррелограммы. Т — средняя частота, К п с — показатель периодичности.
Сон в отличие от патологических состояний — полностью и быстро обратимый процесс. Изменения ЭЭГ, характерные для сна, при пробуждении тотчас же сменяются картиной нормальной ЭЭГ. На рис. 21 приведена ЭЭГ здорового человека в состоянии неглубокого сна. ЭЭГ характеризуется наличием во всех областях коры низкоамплитудных дельта-волн, причем имеется значительное сходство картин ЭЭГ всех отведений. 
Рис. 21. ЭЭГ здорового человека в период дремотного состояния.
При предъявлении светового раздражения диффузная полиморфная дельта-активность сменяется альфа-ритмом. Отведения ЭЭГ согласно международной схеме. Нижняя линия — отметка светового раздражения.
Включение на этом фоне ритмического светового раздражения вызывает возникновение альфа-ритма и одновременно пробуждение исследуемого.
Состояние повышенного возбуждения. Усиление внешних раздражений, особенно чрезмерное эмоциональное напряжение, вызывает в ЭЭГ нарушение синхронной активности, усиление частых колебаний при низкой амплитуде колебаний, исчезновение альфа-ритма. Согласно мнению Lindsley (1960), в этот период состояния эмоционального перевозбуждения имеются ограничение сознания, утрата контроля за реакциями на раздражение, дезорганизация общей деятельности. При менее сильном возбуждении, когда имеются состояние настороженного внимания, быстрые избирательные реакции на внешние раздражения, ЭЭГ характеризуется частичной десинхронизацией, преобладанием частых колебаний низкой амплитуды. Всякое внешнее раздражение, примененное впервые, вызывает в ЭЭГ картину десинхронизации с депрессией альфа-ритма и выявлением частых колебаний. Исследования Е. И. Соколова (1960) показали, что такая десинхронизация ЭЭГ в ответ на первые применения афферентного раздражения или на внезапное изменение раздражения является одним из компонентов ориентировочной реакции. Особенностью реакции ЭЭГ на «новизну» раздражения является ее генерализованность — одновременное возникновение десинхронизации биопотенциалов во всех отделах коры. По мере повторения раздражения реакция десинхронизации угасает или концентрируется в корковой зоне представительства анализатора, к которому адресовано данное раздражение. Ориентировочная реакция в ЭЭГ имеет место при всех раздражениях, примененных впервые, как се неотъемлемая часть на данное раздражение.
